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Cette étude a évalué la diversité régionale de la morphologie crânienne humaine en utilisant un modèle d'homologie géométrique basé sur les données de numérisation de 148 groupes ethniques du monde entier. Cette méthode utilise une technologie d'ajustement de modèle pour générer des maillages homologues en effectuant des transformations non rigides en utilisant un algorithme ponctuel le plus proche itératif. En appliquant une analyse des composants principaux aux 342 modèles homologues sélectionnés, le plus grand changement de taille globale a été trouvé et clairement confirmé pour un petit crâne d'Asie du Sud. La deuxième plus grande différence est le rapport longueur / largeur du neurocranium, démontrant le contraste entre les crânes allongés des Africains et les crânes convexes des Asiatiques du Nord-Est. Il convient de noter que cet ingrédient n'a pas grand-chose à voir avec le contour facial. Des caractéristiques faciales bien connues telles que les joues saillantes dans les Asiatiques du Nord-Est et les os maxillaires compactes des Européens ont été réaffirmés. Ces changements faciaux sont étroitement liés au contour du crâne, en particulier le degré d'inclinaison des os frontaux et occipitaux. Des modèles allométriques ont été trouvés dans les proportions faciales par rapport à la taille globale du crâne; Dans les crânes plus grands, les contours faciaux ont tendance à être plus longs et plus étroits, comme cela a été démontré chez de nombreux Amérindiens et Asiatiques du Nord-Est. Bien que notre étude n'ait pas inclus de données sur les variables environnementales qui peuvent influencer la morphologie crânienne, telles que le climat ou les conditions alimentaires, un grand ensemble de données de modèles crâniens homologues sera utile pour rechercher différentes explications pour les caractéristiques phénotypiques squelettiques.
Les différences géographiques dans la forme du crâne humain ont été étudiées depuis longtemps. De nombreux chercheurs ont évalué la diversité de l'adaptation environnementale et / ou de la sélection naturelle, en particulier les facteurs climatiques1,2,3,4,5,6,7 ou la fonction masticatoire en fonction des conditions nutritionnelles 5,8,9,10, 11,12. 13 ... De plus, certaines études se sont concentrées sur les effets des goulots d'étranglement, la dérive génétique, l'écoulement des gènes ou les processus évolutifs stochastiques causés par des mutations de gènes neutres14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Par exemple, la forme sphérique d'une voûte crânienne plus large et plus courte a été expliquée comme une adaptation à la pression sélective selon la règle 24 d'Allen, qui postule que les mammifères minimisent la perte de chaleur en réduisant la surface du corps par rapport au volume2,4,16,17,25 . De plus, certaines études utilisant la règle26 de Bergmann ont expliqué la relation entre la taille du crâne et la température3,5,16,25,27, ce qui suggère que la taille globale a tendance à être plus grande dans des régions plus froides pour éviter la perte de chaleur. L'influence mécaniste du stress masticatoire sur le schéma de croissance de la voûte crânienne et des os du visage a été débattue en relation avec les conditions alimentaires résultant de la culture culinaire ou des différences de subsistance entre les agriculteurs et les chasseurs-cueilleurs 8,9,11,12,28. L'explication générale est qu'une diminution de la pression de mastication réduit la dureté des os et des muscles du visage. Plusieurs études mondiales ont lié la diversité de la forme du crâne principalement aux conséquences phénotypiques de la distance génétique neutre plutôt qu'à l'adaptation environnementale21,29,30,31,32. Une autre explication des changements dans la forme du crâne est basée sur le concept de croissance isométrique ou allométrique 6,33,34,35. Par exemple, les cerveaux plus gros ont tendance à avoir des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite de la majuscule de la «Broca», et la largeur des lobes frontaux augmente, un processus évolutif qui est considéré comme sur la croissance allométrique. De plus, une étude examinant les changements à long terme de la forme du crâne a révélé une tendance allométrique à la brachycéphalie (la tendance du crâne à devenir plus sphérique) avec une hauteur croissante33.
Une longue histoire de recherche sur la morphologie crânienne comprend des tentatives d'identification des facteurs sous-jacents responsables de divers aspects de la diversité des formes crâniennes. Les méthodes traditionnelles utilisées dans de nombreuses premières études étaient basées sur des données de mesure linéaire bivariées, en utilisant souvent des définitions de Martin ou Howell36,37. Dans le même temps, de nombreuses études susmentionnées ont utilisé des méthodes plus avancées basées sur la technologie spatiale de la morphométrie géométrique 3D (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Par exemple, la méthode de semi-alandmark glissante, basée sur la minimisation de l'énergie de flexion, a été la méthode la plus couramment utilisée en biologie transgénique. Il projette des semi-terrains du modèle sur chaque échantillon en glissant le long d'une courbe ou d'une surface38,40,41,42,43,44,45,46. Comprenant de telles méthodes de superposition, la plupart des études GM 3D utilisent une analyse généralisée des Procrustes, l'algorithme de point de point le plus proche (ICP) itératif 47 pour permettre une comparaison directe des formes et la capture des changements. Alternativement, la méthode Spline (TPS) 48,49 à plaque mince est également largement utilisée comme méthode de transformation non rigide pour cartographier les alignements de semi-alandk aux formes basées sur le maillage.
Avec le développement de scanners pratiques du corps entier 3D depuis la fin du 20e siècle, de nombreuses études ont utilisé des scanners du corps entier 3D pour les mesures de taille50,51. Les données de balayage ont été utilisées pour extraire les dimensions du corps, ce qui nécessite de décrire les formes de surface comme des surfaces plutôt que des nuages ponctuels. L'ajustement du motif est une technique développée à cet effet dans le domaine de l'infographie, où la forme d'une surface est décrite par un modèle de maillage polygonal. La première étape du raccord de motif consiste à préparer un modèle de maillage à utiliser comme modèle. Certains des sommets qui composent le modèle sont des repères. Le modèle est ensuite déformé et conforme à la surface pour minimiser la distance entre le modèle et le nuage de points tout en préservant les caractéristiques de forme locales du modèle. Les repères du modèle correspondent à des repères dans le nuage de points. En utilisant l'ajustement du modèle, toutes les données de balayage peuvent être décrites comme un modèle de maillage avec le même nombre de points de données et la même topologie. Bien que l'homologie précise n'existe que dans les positions historiques, on peut supposer qu'il existe une homologie générale entre les modèles générés, car les changements dans la géométrie des modèles sont faibles. Par conséquent, les modèles de grille créés par ajustement des modèles sont parfois appelés modèles d'homologie52. L'avantage de l'ajustement du modèle est que le modèle peut être déformé et ajusté à différentes parties de l'objet cible qui sont spatialement proches de la surface mais loin de lui (par exemple, l'arc zygomatique et la région temporelle du crâne) sans affecter chaque autre. déformation. De cette façon, le modèle peut être fixé aux objets de ramification tels que le torse ou le bras, avec l'épaule en position debout. L'inconvénient de l'ajustement des modèles est le coût de calcul plus élevé des itérations répétées, cependant, grâce à des améliorations significatives des performances informatiques, ce n'est plus un problème. En analysant les valeurs de coordonnées des sommets qui composent le modèle de maillage en utilisant des techniques d'analyse multivariée telles que l'analyse des composants principaux (ACP), il est possible d'analyser les changements dans toute la forme de surface et la forme virtuelle à n'importe quelle position dans la distribution. peut être reçu. Calculez et visualisez53. De nos jours, les modèles de maillage générés par ajustement des modèles sont largement utilisés dans l'analyse de forme dans divers champs52,54,55,56,57,58,59,60.
Les progrès de la technologie d'enregistrement de maillage flexible, associé au développement rapide de dispositifs de balayage 3D portables capables de numériser à une résolution, une vitesse et une mobilité plus élevées que CT, facilitent l'enregistrement des données de surface 3D, quel que soit l'emplacement. Ainsi, dans le domaine de l'anthropologie biologique, ces nouvelles technologies améliorent la capacité de quantifier et d'analyser statistiquement les échantillons humains, y compris les échantillons de crâne, qui est le but de cette étude.
En résumé, cette étude utilise la technologie avancée de modélisation d'homologie 3D basée sur la correspondance des modèles (figure 1) pour évaluer 342 spécimens de crâne sélectionnés parmi 148 populations dans le monde à travers des comparaisons géographiques à travers le monde. Diversité de la morphologie crânienne (tableau 1). Pour tenir compte des changements de la morphologie du crâne, nous avons appliqué des analyses des caractéristiques de fonctionnement de l'ACP et du récepteur (ROC) à l'ensemble de données du modèle d'homologie que nous avons généré. Les résultats contribueront à une meilleure compréhension des changements mondiaux de la morphologie crânienne, y compris des modèles régionaux et de la diminution de l'ordre de changement, des changements corrélés entre les segments crâniens et la présence de tendances allométriques. Bien que cette étude ne traite pas de données sur les variables extrinsèques représentées par les conditions climatiques ou alimentaires qui peuvent influencer la morphologie crânienne, les modèles géographiques de morphologie crânienne documentés dans notre étude aideront à explorer les facteurs environnementaux, biomécaniques et génétiques de la variation crânienne.
Le tableau 2 montre les valeurs propres et les coefficients de contribution de l'ACP appliqués à un ensemble de données non standardisé de 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) de 342 modèles de crâne homologue. En conséquence, 14 composantes principales ont été identifiées, dont la contribution à la variance totale était supérieure à 1% et la part totale de la variance était de 83,68%. Les vecteurs de chargement des 14 composants principaux sont enregistrés dans le tableau supplémentaire S1, et les scores des composants calculés pour les échantillons de 342 crânes sont présentés dans le tableau supplémentaire S2.
Cette étude a évalué neuf composantes majeures avec des contributions supérieures à 2%, dont certaines présentent une variation géographique substantielle et significative de la morphologie crânienne. La figure 2 des courbes des tracés générés à partir de l'analyse ROC pour illustrer les composants PCA les plus efficaces pour caractériser ou séparer chaque combinaison d'échantillons à travers les principales unités géographiques (par exemple, entre les pays africains et non africains). La combinaison polynésienne n'a pas été testée en raison de la petite taille de l'échantillon utilisée dans ce test. Les données concernant la signification des différences dans l'ASC et d'autres statistiques de base calculées à l'aide de l'analyse ROC sont présentées dans le tableau supplémentaire S3.
Des courbes ROC ont été appliquées à neuf estimations de composants principales sur la base d'un ensemble de données de sommet composé de 342 modèles de crâne homologues masculins. AUC: Aire sous la courbe à 0,01% de signification utilisée pour distinguer chaque combinaison géographique des autres combinaisons totales. Le TPF est véritable positif (discrimination efficace), le FPF est faux positif (discrimination non valide).
L'interprétation de la courbe ROC est résumé ci-dessous, se concentrant uniquement sur les composants qui peuvent différencier les groupes de comparaison en ayant une ASC grande ou relativement grande et un niveau de signification élevé avec une probabilité inférieure à 0,001. Le complexe sud-asiatique (figure 2A), composé principalement d'échantillons de l'Inde, diffère considérablement d'autres échantillons géographiquement mixtes dans la mesure où le premier composant (PC1) a un AUC significativement plus grand (0,856) par rapport aux autres composants. Une caractéristique du complexe africain (figure 2B) est l'ASUC relativement grande de PC2 (0,834). Les Austro-Mélanésiens (Fig. 2C) ont montré une tendance similaire aux Africains subsahariens via PC2 avec une ASC relativement plus grande (0,759). Les Européens (Fig. 2D) diffèrent clairement dans la combinaison de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) et PC6 (AUC = 0,671), l'échantillon d'Asie du Nord-Est (figure 2E) diffère significativement de PC4, avec un relativement plus grand 0,714, et la différence par rapport à PC3 est faible (AUC = 0,688). Les groupes suivants ont également été identifiés avec des valeurs AUC inférieures et des niveaux de signification plus élevés: résultats pour PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) et PC1 (AUC = 0,649) ont montré que les Amérindiens (Fig. 2F) avec spécifique Les caractéristiques associées à ces composants, les Asiatiques du Sud-Est (figure 2G) se différenciaient sur PC3 (AUC = 0,660) et PC9 (AUC = 0,663), mais le modèle d'échantillons du Moyen-Orient (Fig. 2H) (y compris l'Afrique du Nord) correspondait. Par rapport aux autres, il n'y a pas beaucoup de différence.
À l'étape suivante, pour interpréter visuellement les sommets hautement corrélés, les zones de la surface avec des valeurs de charge élevées supérieures à 0,45 sont colorées avec des informations de coordonnées x, y et z, comme le montre la figure 3. La zone rouge montre une corrélation élevée avec Coordonnées de l'axe X, qui correspond à la direction transversale horizontale. La région verte est fortement corrélée avec la coordonnée verticale de l'axe Y, et la région bleu foncé est fortement corrélée avec la coordonnée sagittale de l'axe z. La région bleu clair est associée aux axes de coordonnées Y et aux axes de coordonnées Z; zone rose - mixte associée aux axes de coordonnées X et Z; Zone jaune associée aux axes de coordonnées x et y; La zone blanche se compose de l'axe de coordonnées X, Y et Z reflété. Par conséquent, à ce seuil de valeur de charge, le PC 1 est principalement associé à toute la surface du crâne. La forme du crâne virtuel 3 SD sur le côté opposé de cet axe de composant est également représentée sur cette figure, et les images déformées sont présentées dans la vidéo supplémentaire S1 pour confirmer visuellement que PC1 contient des facteurs de taille globale du crâne.
La distribution de fréquence des scores PC1 (courbe d'ajustement normale), la carte couleur de la surface du crâne est fortement corrélée avec les sommets PC1 (explication des couleurs par rapport à l'ampleur des côtés opposés de cet axe est à 3 SD. L'échelle est une sphère verte avec un diamètre diamètre de 50 mm.
La figure 3 montre un tracé de distribution de fréquence (courbe d'ajustement normale) des scores PC1 individuels calculés séparément pour 9 unités géographiques. En plus des estimations de la courbe ROC (figure 2), les estimations des Sud-Asiatiques sont dans une certaine mesure considérablement biaisées vers la gauche parce que leurs crânes sont plus petits que ceux d'autres groupes régionaux. Comme indiqué dans le tableau 1, ces Sud-Asiatiques représentent des groupes ethniques en Inde, notamment les îles Andaman et Nicobar, le Sri Lanka et le Bangladesh.
Le coefficient dimensionnel a été trouvé sur PC1. La découverte de régions et de formes virtuelles hautement corrélées a entraîné l'élucidation de facteurs de forme pour des composants autres que PC1; Cependant, les facteurs de taille ne sont pas toujours complètement éliminés. Comme le montre la comparaison des courbes ROC (figure 2), PC2 et PC4 étaient les plus discriminants, suivis de PC6 et PC7. PC3 et PC9 sont très efficaces pour diviser la population d'échantillons en unités géographiques. Ainsi, ces paires d'axes de composants représentent schématiquement des diagrammes de dispersion des scores PC et des surfaces de couleur fortement corrélées avec chaque composant, ainsi que des déformations de forme virtuelle avec des dimensions des côtés opposés de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). La couverture convexe de la coque des échantillons de chaque unité géographique représentée dans ces parcelles est d'environ 90%, bien qu'il y ait un certain degré de chevauchement dans les grappes. Le tableau 3 fournit une explication de chaque composant PCA.
Les diagrammes de dispersion des scores PC2 et PC4 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et quatre unités géographiques (en bas), les parcelles de la couleur de surface du crâne des sommets fortement corrélé avec chaque PC (par rapport à x, y, z). Explication de la couleur des axes: voir texte), et la déformation de la forme virtuelle sur les côtés opposés de ces axes est de 3 SD. L'échelle est une sphère verte avec un diamètre de 50 mm.
Les diagrammes de dispersion des scores PC6 et PC7 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et deux unités géographiques (en bas), les tracés de couleur de surface crâniens pour les sommets fortement corrélés avec chaque PC (par rapport à x, y, z). Explication de la couleur des axes: voir texte), et la déformation de la forme virtuelle sur les côtés opposés de ces axes est de 3 SD. L'échelle est une sphère verte avec un diamètre de 50 mm.
Les diagrammes de dispersion des scores PC3 et PC9 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et trois unités géographiques (en bas), et des tracés de couleur de la surface du crâne (par rapport aux axes x, y, z) des sommets fortement corrélées avec chaque interprétation des couleurs PC : CM. texte), ainsi que des déformations de forme virtuelle sur les côtés opposés de ces axes avec une amplitude de 3 SD. L'échelle est une sphère verte avec un diamètre de 50 mm.
Dans le graphique montrant les scores de PC2 et PC4 (Fig. 4, vidéos supplémentaires S2, S3 montrant des images déformées), la carte couleur de surface est également affichée lorsque le seuil de valeur de charge est réglé supérieur à 0,4, ce qui est inférieur à celui de PC1 car Valeur PC2 La charge totale est inférieure à celle de PC1.
Allongement des lobes frontaux et occipitaux dans la direction sagittale le long de l'axe z (bleu foncé) et le lobe pariétal dans la direction coronale (rouge) sur rose), l'axe y de l'occiput (vert) et de l'axe z du front (bleu foncé). Ce graphique montre les scores de toutes les personnes du monde; Cependant, lorsque tous les échantillons composés d'un grand nombre de groupes sont affichés simultanément, l'interprétation des modèles de diffusion est assez difficile en raison de la grande quantité de chevauchement; Par conséquent, à partir de seulement quatre unités géographiques majeures (c.-à-d. Afrique, Australasie-Mélanésie, Europe et Asie du Nord-Est), les échantillons sont dispersés sous le graphique avec une déformation crânienne virtuelle SD dans cette gamme de scores PC. Sur la figure, PC2 et PC4 sont des paires de scores. Les Africains et les Austro-Mélanésiens chevauchent davantage et sont distribués vers le côté droit, tandis que les Européens sont dispersés vers le haut à gauche et les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à se regrouper vers le bas à gauche. L'axe horizontal de PC2 montre que les mélanésiens africains / australiens ont un neurocranium relativement plus long que les autres. Le PC4, dans lequel les combinaisons européennes et nord-asiatiques sont séparées de manière lâche, est associée à la taille et à la projection relatives des os zygomatiques et du contour latéral du calvarium. Le schéma de notation montre que les Européens ont des os maxillaires et zygomatiques relativement étroits, un plus petit espace de fosse temporal limité par l'arc zygomatique, un os frontal verticalement élevé et un os d'occipital plat et bas, tandis que les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à avoir des os zygomatiques plus larges et plus proéminents . Le lobe frontal est incliné, la base de l'os occipital est augmentée.
En se concentrant sur PC6 et PC7 (Fig. 5) (vidéos supplémentaires S4, S5 montrant des images déformées), le tracé de couleur montre un seuil de valeur de charge supérieur à 0,3, indiquant que PC6 est associé à une morphologie maxillaire ou alvéolaire (rouge: axe x et vert). Axe y), forme osseuse temporelle (axes bleu: y et z) et forme osseuse occipitale (rose: axes x et z). En plus de la largeur du front (rouge: axe x), PC7 est également en corrélation avec la hauteur des alvéoles maxillaires antérieures (axe vert: y-axe) et la forme de la tête z autour de la région pariétotemporale (bleu foncé). Dans le panneau supérieur de la figure 5, tous les échantillons géographiques sont distribués selon les scores des composants PC6 et PC7. Parce que ROC indique que PC6 contient des caractéristiques uniques à l'Europe et PC7 représente les caractéristiques amérindiennes dans cette analyse, ces deux échantillons régionaux ont été tracés sélectivement sur cette paire d'axes de composants. Les Amérindiens, bien que largement inclus dans l'échantillon, sont dispersés dans le coin supérieur gauche; À l'inverse, de nombreux échantillons européens ont tendance à être situés dans le coin inférieur droit. La paire PC6 et PC7 représentent le processus alvéolaire étroit et le neurocranium relativement large des Européens, tandis que les Américains sont caractérisés par un front étroit, un maxillaire plus grand et un processus alvéolaire plus large et plus grand.
L'analyse ROC a montré que PC3 et / ou PC9 étaient courants dans les populations du sud-est et de l'Asie du Nord-Est. En conséquence, le score associe PC3 (face supérieure verte sur l'axe y) et PC9 (face inférieure verte sur l'axe y) (Fig. 6; vidéos supplémentaires S6, S7 fournissent des images transformées) reflètent la diversité des Asiatiques orientaux. , qui contraste fortement avec les proportions faciales élevées des Asiatiques du Nord-Est et la forme faciale faible des Asiatiques du Sud-Est. Outre ces traits faciaux, une autre caractéristique de certaines Asiatiques du Nord-Est est l'inclinaison de la lambda de l'os occipital, tandis que certaines Asiatiques du Sud-Est ont une base de crâne étroite.
La description ci-dessus des principaux composants et la description de PC5 et PC8 n'ont été omises car aucune caractéristique régionale spécifique n'a été trouvée parmi les neuf unités géographiques principales. PC5 fait référence à la taille du processus mastoïde de l'os temporal, et PC8 reflète l'asymétrie de la forme globale du crâne, tous deux montrant des variations parallèles entre les neuf combinaisons d'échantillons géographiques.
En plus des diagrammes de dispersion des scores PCA au niveau individuel, nous fournissons également des diagrammes de dispersion des moyennes de groupe pour une comparaison globale. À cette fin, un modèle d'homologie crânien moyen a été créé à partir d'un ensemble de données vertex de modèles d'homologie individuels à partir de 148 groupes ethniques. Les tracés bivariés des ensembles de scores pour PC2 et PC4, PC6 et PC7, et PC3 et PC9 sont présentés sur la figure supplémentaire S1, tous calculés comme le modèle de crâne moyen pour l'échantillon de 148 individus. De cette façon, les diagrammes de dispersion cachent les différences individuelles au sein de chaque groupe, permettant une interprétation plus claire des similitudes du crâne en raison des distributions régionales sous-jacentes, où les modèles correspondent à ceux représentés dans des parcelles individuelles avec moins de chevauchement. La figure supplémentaire S2 montre le modèle moyen global pour chaque unité géographique.
En plus de PC1, qui était associé à la taille globale (tableau supplémentaire S2), les relations allométriques entre la taille globale et la forme du crâne ont été examinées en utilisant des dimensions centroïdes et des ensembles d'estimations de l'ACP à partir de données non normalisées. Les coefficients allométriques, les valeurs constants, les valeurs T et les valeurs de P dans le test de signification ne sont présentés dans le tableau 4. Aucune composante significative de motif allométrique associée à la taille globale du crâne n'a été trouvée dans une morphologie crânienne au niveau P <0,05.
Étant donné que certains facteurs de taille peuvent être inclus dans les estimations de PC basées sur des ensembles de données non normalisés, nous avons examiné en outre la tendance allométrique entre la taille du centroïde et les scores PC calculés à l'aide d'ensembles de données normalisés par la taille du centroïde (les résultats et les ensembles de score PCA sont présentés dans les tableaux supplémentaires S6 ). , C7). Le tableau 4 montre les résultats de l'analyse allométrique. Ainsi, des tendances allométriques significatives ont été trouvées au niveau de 1% dans PC6 et au niveau de 5% dans PC10. La figure 7 montre les pentes de régression de ces relations log-linéaires entre les scores PC et la taille du centroïde avec des nuls (± 3 ET) à chaque extrémité de la taille du centre centroïde. Le score PC6 est le rapport de la hauteur et de la largeur relatives du crâne. À mesure que la taille du crâne augmente, le crâne et le visage deviennent plus élevés, et le front, les orbites et les narines ont tendance à être plus proches les uns des autres. Le modèle de dispersion des échantillons suggère que cette proportion se trouve généralement chez les Asiatiques du Nord-Est et les Amérindiens. De plus, PC10 montre une tendance à la réduction proportionnelle de la largeur de la face médiane, quelle que soit la région géographique.
Pour les relations allométriques significatives énumérées dans le tableau, la pente de la régression log-linéaire entre la proportion PC du composant de forme (obtenu à partir des données normalisées) et la taille du centroïde, la déformation de forme virtuelle a une taille de 3 SD sur le côté opposé de la ligne de 4.
Le modèle suivant de changements dans la morphologie crânienne a été démontré par l'analyse des ensembles de données des modèles de surface 3D homologues. Le premier composant de l'ACP concerne la taille globale du crâne. On a longtemps pensé que les petits crânes des Sud-Asiatiques, y compris des spécimens d'Inde, du Sri Lanka et des îles Andaman, Bangladesh, sont dues à leur taille corporelle plus petite, conforme à la règle écogéographique de Bergmann ou à la règle île613,5,16,25, 27,62. Le premier est lié à la température, et le second dépend de l'espace disponible et des ressources alimentaires de la niche écologique. Parmi les composants de la forme, le plus grand changement est le rapport de la longueur et de la largeur de la voûte crânienne. Cette caractéristique, désignée PC2, décrit la relation étroite entre les crânes proportionnellement allongés des Austro-Mélanésiens et des Africains, ainsi que des différences par rapport aux crânes sphériques de certains Européens et Asiatiques du Nord-Est. Ces caractéristiques ont été rapportées dans de nombreuses études antérieures basées sur des mesures linéaires simples 37,63,64. De plus, ce trait est associé à la brachycéphalie chez les non-Africains, qui a longtemps été discuté dans des études anthropométriques et ostéométriques. L'hypothèse principale derrière cette explication est que la diminution de la mastication, comme l'amincissement du muscle temporal, réduit la pression sur le cuirprié extérieur 5,8,9,10,11,12,13. Une autre hypothèse implique l'adaptation aux climats froids en réduisant la surface de la tête, suggérant qu'un crâne plus sphérique minimise la surface mieux qu'une forme sphérique, selon les règles d'Allen16,17,25. Sur la base des résultats de la présente étude, ces hypothèses ne peuvent être évaluées qu'en fonction de la corrélation croisée des segments crâniens. En résumé, nos résultats de l'ACP ne soutiennent pas complètement l'hypothèse que le rapport de longueur de longueur crânienne est significativement influencé par les conditions de mastication, car le chargement PC2 (composant long / brachycéphalique) n'était pas significativement lié aux proportions faciales (y compris les dimensions maxillaires relatives). et l'espace relatif de la fosse temporelle (reflétant le volume du muscle temporal). Notre étude actuelle n'a pas analysé la relation entre la forme du crâne et les conditions environnementales géologiques telles que la température; Cependant, une explication basée sur la règle d'Allen peut être utile d'être considérée comme une hypothèse candidate pour expliquer le brachycephalon dans les régions du climat froid.
Une variation significative a ensuite été trouvée dans PC4, suggérant que les Asiatiques du Nord-Est ont de grands os zygomatiques proéminents sur les os maxillaires et zygomatiques. Cette constatation est cohérente avec une caractéristique spécifique bien connue des Sibéries, qui se sont adaptés aux climats extrêmement froids par le mouvement vers l'avant des os zygomatiques, entraînant un volume accru des sinus et un visage plus plat 65. Une nouvelle découverte de notre modèle homologue est que les joues tombant dans les Européens sont associées à une pente frontale réduite, ainsi qu'aux os occipitaux aplatis et étroits et à la concavité nucale. En revanche, les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à avoir des fronts en pente et des régions occipitales élevées. Des études de l'os occipital utilisant des méthodes morphométriques géométriques35 ont montré que les crânes asiatiques et européens ont une courbe nucale plus plate et une position inférieure de l'occiput par rapport aux Africains. Cependant, nos diagrammes de dispersion des paires PC2 et PC4 et PC3 et PC9 ont montré une plus grande variation chez les Asiatiques, tandis que les Européens étaient caractérisés par une base plate de l'occiput et un occiput inférieur. Les incohérences dans les caractéristiques asiatiques entre les études peuvent être dues à des différences dans les échantillons ethniques utilisés, car nous avons échantillonné un grand nombre de groupes ethniques à partir d'un large éventail de nord-est et d'Asie du Sud-Est. Les changements dans la forme de l'os occipital sont souvent associés au développement musculaire. Cependant, cette explication adaptative ne tient pas compte de la corrélation entre la forme du front et de l'occiput, qui a été démontrée dans cette étude, mais il est peu probable d'avoir été pleinement démontrée. À cet égard, il convient de considérer la relation entre l'équilibre du poids corporel et le centre de gravité ou la jonction cervicale (Foramen magnum) ou d'autres facteurs.
Un autre composant important avec une grande variabilité est lié au développement de l'appareil masticatoire, représenté par les Fossae maxillaire et temporelle, qui est décrite par une combinaison de scores PC6, PC7 et PC4. Ces réductions marquées des segments crâniens caractérisent plus les individus européens que tout autre groupe géographique. Cette caractéristique a été interprétée comme une diminution de la stabilité de la morphologie faciale en raison du développement précoce des techniques agricoles et de préparation des aliments, ce qui a à son tour réduit la charge mécanique sur l'appareil masticatoire sans un puissant appareil masticatoire9,12,28,66. Selon l'hypothèse de la fonction masticatoire, 28 Ceci s'accompagne d'un changement dans la flexion de la base du crâne à un angle crânien plus aigu et à un toit crânien plus sphérique. De ce point de vue, les populations agricoles ont tendance à avoir des visages compacts, moins de saillie de la mandibule et des méninges plus globulaires. Par conséquent, cette déformation peut s'expliquer par le contour général de la forme latérale du crâne des Européens avec des organes masticatoires réduits. Cependant, selon cette étude, cette interprétation est complexe car la signification fonctionnelle de la relation morphologique entre le neurocranium global et le développement de l'appareil masticatoire est moins acceptable, comme considéré dans les interprétations précédentes de PC2.
Les différences entre les Asiatiques du Nord-Est et les Asiatiques du Sud-Est sont illustrées par le contraste entre un visage haut avec un os occipital en pente et un visage court avec une base de crâne étroite, comme le montre PC3 et PC9. En raison du manque de données géoécologiques, notre étude ne fournit qu'une explication limitée à cette constatation. Une explication possible est l'adaptation à un climat différent ou à des conditions nutritionnelles. En plus de l'adaptation écologique, les différences locales dans l'histoire des populations du nord-est et de l'Asie du Sud-Est ont également été prises en compte. Par exemple, en Eurasie orientale, un modèle à deux couches a été supposé comprendre la dispersion des humains anatomiquement modernes (AMH) basés sur des données morphométriques crâniennes67,68. Selon ce modèle, le «premier niveau», c'est-à-dire les groupes originaux de colonisateurs du Pléistocène tardif, avait une descente plus ou moins directe des habitants indigènes de la région, comme les Austro-Mélanésiens modernes (p. First Stratum). , et a ensuite connu un mélange à grande échelle de peuples agricoles du Nord avec des caractéristiques d'Asie du Nord-Est (deuxième couche) dans la région (il y a environ 4000 ans). Le flux de gènes cartographié à l'aide d'un modèle «à deux couches» sera nécessaire pour comprendre la forme crânienne de l'Asie du Sud-Est, étant donné que la forme crânienne de l'Asie du Sud-Est peut dépendre en partie de l'héritage génétique local de premier niveau.
En évaluant la similitude crânienne à l'aide d'unités géographiques cartographiées à l'aide de modèles homologues, nous pouvons déduire l'histoire de la population sous-jacente de l'AMF dans des scénarios en dehors de l'Afrique. De nombreux modèles «Out of Africa» différents ont été proposés pour expliquer la distribution de l'AMF sur la base des données squelettiques et génomiques. Parmi ceux-ci, des études récentes suggèrent que la colonisation AMH des régions en dehors de l'Afrique a commencé il y a environ 177 000 ans 69,70. Cependant, la distribution à longue distance de l'AMF en Eurasie au cours de cette période reste incertaine, car les habitats de ces premiers fossiles sont limités au Moyen-Orient et à la Méditerranée près de l'Afrique. Le cas le plus simple est un seul règlement le long d'une voie de migration de l'Afrique vers l'Eurasie, contournant les barrières géographiques telles que l'Himalaya. Un autre modèle suggère plusieurs vagues de migration, dont la première se propage d'Afrique le long de la côte de l'océan Indien vers l'Asie du Sud-Est et l'Australie, puis se propage dans le nord de l'Eurasie. La plupart de ces études confirment que l'AMF s'est répandue bien au-delà de l'Afrique il y a environ 60 000 ans. À cet égard, les échantillons australasian-mélanésien (y compris la Papouas) montrent une plus grande similitude avec les échantillons africains qu'avec toute autre série géographique dans l'analyse principale des composantes des modèles d'homologie. Cette constatation soutient l'hypothèse selon laquelle les premiers groupes de distribution AMF le long de la bordure sud de l'Eurasie sont apparus directement en Afrique22,68 sans changements morphologiques significatifs en réponse à des climats spécifiques ou à d'autres conditions significatives.
En ce qui concerne la croissance allométrique, l'analyse utilisant des composants de forme dérivée d'un ensemble de données différent normalisé par la taille du centroïde a démontré une tendance allométrique significative dans PC6 et PC10. Les deux composants sont liés à la forme du front et des parties du visage, qui deviennent plus étroites à mesure que la taille du crâne augmente. Les Asiatiques du Nord-Est et les Américains ont tendance à avoir cette caractéristique et ont des crânes relativement importants. Cette découverte contredit précédemment les modèles allométriques dans lesquels les cerveaux plus grands ont des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite du «plafond de Broca», entraînant une augmentation de la largeur du lobe frontal34. Ces différences s'expliquent par des différences dans les ensembles d'échantillons; Notre étude a analysé les modèles allométriques de taille crânienne globale en utilisant les populations modernes, et les études comparatives traitent des tendances à long terme de l'évolution humaine liées à la taille du cerveau.
En ce qui concerne l'allométrie faciale, une étude utilisant des données biométriques78 a révélé que la forme et la taille du visage peuvent être légèrement corrélées, tandis que notre étude a révélé que les plus grands crânes ont tendance à être associés à des faces plus hautes et plus étroites. Cependant, la cohérence des données biométriques n'est pas claire; Les tests de régression comparant l'allométrie ontogénétiques et l'allométrie statique montrent différents résultats. Une tendance allométrique vers une forme de crâne sphérique due à une hauteur accrue a également été signalée; Cependant, nous n'avons pas analysé les données de hauteur. Notre étude montre qu'il n'y a pas de données allométriques démontrant une corrélation entre les proportions globulaires crâniennes et la taille crânienne globale en soi.
Bien que notre étude actuelle ne traite pas des données sur les variables extrinsèques représentées par des conditions climatiques ou alimentaires susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, le grand ensemble de données de modèles de surface crânienne 3D homologues utilisés dans cette étude aidera à évaluer la variation morphologique phénotypique corrélée. Des facteurs environnementaux tels que l'alimentation, le climat et les conditions nutritionnelles, ainsi que les forces neutres telles que la migration, l'écoulement des gènes et la dérive génétique.
Cette étude comprenait 342 échantillons de crânes mâles collectés à partir de 148 populations de 9 unités géographiques (tableau 1). La plupart des groupes sont des spécimens géographiquement indigènes, tandis que certains groupes d'Afrique, du nord-est / de l'Asie du Sud-Est et des Amériques (répertoriés en italique) sont définis ethniquement. De nombreux échantillons crâniens ont été sélectionnés dans la base de données de mesure crânienne selon la définition de mesure crânienne Martin fournie par Tsunehiko Hanihara. Nous avons sélectionné des crânes masculins représentatifs de tous les groupes ethniques du monde. Pour identifier les membres de chaque groupe, nous avons calculé les distances euclidiennes sur la base de 37 mesures crâniennes de la moyenne du groupe pour toutes les personnes appartenant à ce groupe. Dans la plupart des cas, nous avons sélectionné les 1 à 4 échantillons avec la plus petite distance de la moyenne (tableau supplémentaire S4). Pour ces groupes, certains échantillons ont été sélectionnés au hasard s'ils n'étaient pas répertoriés dans la base de données de mesure Hahara.
Pour la comparaison statistique, les 148 échantillons de population ont été regroupés en unités géographiques majeures, comme le montre le tableau 1. Le groupe «africain» se compose uniquement d'échantillons de la région subsaharienne. Des spécimens d'Afrique du Nord ont été inclus dans le «Moyen-Orient» ainsi que des spécimens d'Asie occidentale avec des conditions similaires. Le groupe d'Asie du Nord-Est ne comprend que des personnes d'origine non européenne, et le groupe américain ne comprend que des Amérindiens. En particulier, ce groupe est distribué sur une vaste zone des continents nord et sud-américains, dans une grande variété d'environnements. Cependant, nous considérons l'échantillon américain au sein de cette unité géographique unique, étant donné l'histoire démographique des Amérindiens considérés comme d'origine d'Asie du Nord-Est, indépendamment des migrations multiples 80.
Nous avons enregistré des données de surface 3D de ces échantillons de crâne contrastés en utilisant un scanner 3D haute résolution (Einscan Pro par Shining 3D Co Ltd, résolution minimale: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), puis généré un maillage. Le modèle de maillage se compose d'environ 200 000 à 400 000 sommets, et le logiciel inclus est utilisé pour remplir des trous et des bords lisses.
Dans la première étape, nous avons utilisé des données de numérisation de n'importe quel crâne pour créer un modèle de crâne de maillage unique composé de 4485 sommets (8728 faces polygonales). La base de la région du crâne, composée de l'os sphénoïde, de l'os temporal pédormique, du palais, des alvéoles maxillaires et des dents, a été retiré du modèle de maillage de modèle. La raison en est que ces structures sont parfois incomplètes ou difficiles à compléter en raison de parties pointues minces ou minces telles que les surfaces ptérygoïdes et les processus styloïdes, l'usure dentaire et / ou un ensemble de dents incohérent. La base du crâne autour du foramen magnum, y compris la base, n'a pas été réséquée car il s'agit d'un emplacement anatomiquement important pour l'emplacement des articulations cervicaux et la hauteur du crâne doit être évaluée. Utilisez des anneaux de miroir pour former un modèle symétrique des deux côtés. Effectuez le maillage isotrope pour convertir les formes polygonales aussi équilatérales que possible.
Ensuite, 56 repères ont été attribués aux sommets anatomiquement correspondants du modèle de modèle à l'aide du logiciel HBM-Rugle. Les paramètres historiques garantissent la précision et la stabilité du positionnement historique et assure l'homologie de ces emplacements dans le modèle d'homologie généré. Ils peuvent être identifiés en fonction de leurs caractéristiques spécifiques, comme le montre le tableau supplémentaire S5 et la figure supplémentaire S3. Selon la définition81 de Bookstein, la plupart de ces repères sont des repères de type I situés à l'intersection de trois structures, et certains sont des repères de type II avec des points de courbure maximale. De nombreux repères ont été transférés de points définis pour les mesures crâniennes linéaires dans la définition 36 de Martin. Nous avons défini les mêmes 56 points de repère pour des modèles numérisés de 342 spécimens de crâne, qui ont été affectés manuellement aux sommets correspondants anatomiquement pour générer des modèles d'homologie plus précis dans la section suivante.
Un système de coordonnées centré sur la tête a été défini pour décrire les données et le modèle de scan, comme le montre la figure supplémentaire S4. Le plan XZ est le plan horizontal de Francfort qui passe par le point le plus élevé (définition de Martin: partie) du bord supérieur des canaux auditifs externes gauche et droit et le point le plus bas (définition de Martin: orbite) du bord inférieur de l'orbite gauche . . L'axe x est la ligne reliant les côtés gauche et droit, et X + est le côté droit. Le plan yz passe au milieu des parties gauche et droite et la racine du nez: y + up, z + en avant. Le point de référence (origine: coordonnée zéro) est réglé à l'intersection du plan YZ (plan médian), du plan XZ (plan de Frankfort) et du plan XY (plan coronal).
Nous avons utilisé le logiciel HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pour créer un modèle de maillage homologue en effectuant un ajustement de modèle en utilisant 56 points de repère (côté gauche de la figure 1). Le composant logiciel principal, développé à l'origine par le Center for Digital Human Research à l'Institut of Advanced Industrial Science and Technology au Japon, est appelé HBM et a des fonctions pour ajuster des modèles à l'aide de points de repère et créant des modèles de maillage fin à l'aide de surfaces de partitionnement82. La version logicielle ultérieure (MHBM) 83 a ajouté une fonctionnalité pour l'ajustement du motif sans repères pour améliorer les performances d'ajustement. HBM-Rugle combine le logiciel MHBM avec des fonctionnalités supplémentaires conviviales, notamment la personnalisation des systèmes de coordonnées et le redimensionnement des données d'entrée. La fiabilité de la précision de l'ajustement des logiciels a été confirmée dans de nombreuses études 52,54,55,56,57,58,59,60.
Lors de l'adaptation d'un modèle HBM-Rugle à l'aide de points de repère, le modèle de maillage du modèle est superposé aux données de scan cible par enregistrement rigide basé sur la technologie ICP (minimisant la somme des distances entre les repères correspondant au modèle et aux données de scan cible), et Ensuite, par déformation non rigide du maillage adapte le modèle aux données de scan cible. Ce processus d'ajustement a été répété trois fois en utilisant différentes valeurs des deux paramètres d'ajustement pour améliorer la précision de l'ajustement. L'un de ces paramètres limite la distance entre le modèle de grille de modèle et les données de scan cible, et l'autre pénalise la distance entre les repères du modèle et les repères cibles. Le modèle de maillage matrimonial déformé a ensuite été subdivisé à l'aide de l'algorithme de subdivision de surface cyclique 82 pour créer un modèle de maillage plus raffiné composé de 17 709 sommets (34 928 polygones). Enfin, le modèle de grille de modèle partitionné est adapté aux données de scan cible pour générer un modèle d'homologie. Étant donné que les emplacements historiques sont légèrement différents de ceux des données de scan cible, le modèle d'homologie a été affiné pour les décrire en utilisant le système de coordonnées d'orientation de la tête décrit dans la section précédente. La distance moyenne entre les repères du modèle homologue correspondant et les données de scan cible dans tous les échantillons était <0,01 mm. Calculé à l'aide de la fonction HBM-Rugle, la distance moyenne entre les points de données du modèle d'homologie et les données de scan cible était de 0,322 mm (tableau supplémentaire S2).
Pour expliquer les changements dans la morphologie crânienne, 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) de tous les modèles homologues ont été analysés par analyse des composants principaux (PCA) à l'aide du logiciel HBS créé par le Center for Digital Human Science à l'Institut de sciences et de technologies industrielles avancées. , Japon (Distribution Dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Nous avons ensuite essayé d'appliquer PCA à l'ensemble de données non normalisé et à l'ensemble de données normalisé par la taille du centroïde. Ainsi, l'ACP basée sur des données non standardisées peut caractériser plus clairement la forme crânienne des neuf unités géographiques et faciliter l'interprétation des composants que l'ACP à l'aide de données standardisées.
Cet article présente le nombre de composants principaux détectés avec une contribution de plus de 1% de la variance totale. Pour déterminer les principaux composants les plus efficaces dans les groupes de différenciation entre les principales unités géographiques, une analyse des caractéristiques de fonctionnement du récepteur (ROC) a été appliquée aux scores de composante principale (PC) avec une contribution supérieure à 2% 84. Cette analyse génère une courbe de probabilité pour chaque composant PCA pour améliorer les performances de classification et comparer correctement les tracés entre les groupes géographiques. Le degré de pouvoir discriminatoire peut être évalué par la zone sous la courbe (AUC), où les composants PCA avec des valeurs plus élevées sont mieux en mesure de faire la distinction entre les groupes. Un test du chi carré a ensuite été effectué pour évaluer le niveau de signification. L'analyse ROC a été effectuée dans Microsoft Excel à l'aide de Bell Curve pour le logiciel Excel (version 3.21).
Pour visualiser les différences géographiques dans la morphologie crânienne, des diagrammes de dispersion ont été créés en utilisant des scores PC qui ont le plus distingué les groupes des principales unités géographiques. Pour interpréter les composants principaux, utilisez une carte couleur pour visualiser les sommets du modèle qui sont fortement corrélés avec les principaux composants. De plus, les représentations virtuelles des extrémités des axes de composants principaux situées à ± 3 écarts-types (ET) des scores de composants principaux ont été calculés et présentés dans la vidéo supplémentaire.
L'allométrie a été utilisée pour déterminer la relation entre la forme du crâne et les facteurs de taille évalués dans l'analyse PCA. L'analyse est valable pour les principaux composants avec des contributions> 1%. Une limitation de cette PCA est que les composants de forme ne peuvent pas indiquer individuellement la forme car l'ensemble de données non normalisé ne supprime pas tous les facteurs dimensionnels. En plus d'utiliser des ensembles de données non normalisés, nous avons également analysé les tendances allométriques en utilisant des ensembles de fraction PC basés sur des données de taille de centroïde normalisées appliquées aux principales composants avec des contributions> 1%.
Les tendances allométriques ont été testées en utilisant l'équation y = AXB 85 où y est la forme ou la proportion d'un composant de forme, x est la taille du centroïde (tableau supplémentaire S2), A est une valeur constante et B est le coefficient allométrique. Cette méthode introduit essentiellement des études de croissance allométrique sur la morphométrie géométrique78,86. La transformation logarithmique de cette formule est: log y = b × log x + log a. Une analyse de régression utilisant la méthode des moindres carrés a été appliquée pour calculer A et B. Lorsque Y (taille centroïde) et X (scores PC) sont transformés logarithmiquement, ces valeurs doivent être positives; Cependant, l'ensemble des estimations de X contient des valeurs négatives. En tant que solution, nous avons ajouté l'arrondi à la valeur absolue de la plus petite fraction plus 1 pour chaque fraction dans chaque composant et appliqué une transformation logarithmique en toutes les fractions positives converties. L'importance des coefficients allométriques a été évaluée à l'aide d'un test t d'un étudiant bilatéral. Ces calculs statistiques pour tester la croissance allométrique ont été effectués à l'aide de courbes de cloche dans le logiciel Excel (version 3.21).
Wolpoff, MH Climatic Effets sur les narines du squelette. Oui. J. Phys. Humanité. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Temps de poste: APR-02-2024