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Cette étude a évalué la diversité régionale de la morphologie crânienne humaine à l'aide d'un modèle d'homologie géométrique basé sur des données d'analyse provenant de 148 groupes ethniques à travers le monde.Cette méthode utilise la technologie d'ajustement de modèle pour générer des maillages homologues en effectuant des transformations non rigides à l'aide d'un algorithme itératif du point le plus proche.En appliquant l'analyse en composantes principales aux 342 modèles homologues sélectionnés, le changement le plus important dans la taille globale a été trouvé et clairement confirmé pour un petit crâne d'Asie du Sud.La deuxième plus grande différence est le rapport longueur/largeur du neurocrâne, démontrant le contraste entre les crânes allongés des Africains et les crânes convexes des Asiatiques du Nord-Est.Il convient de noter que cet ingrédient n’a pas grand-chose à voir avec le contour du visage.Des traits du visage bien connus, tels que les joues saillantes chez les Asiatiques du Nord-Est et les os maxillaires compacts chez les Européens, ont été réaffirmés.Ces modifications faciales sont étroitement liées au contour du crâne, en particulier au degré d'inclinaison des os frontaux et occipitaux.Des modèles allométriques ont été trouvés dans les proportions du visage par rapport à la taille globale du crâne ;dans les crânes plus grands, les contours du visage ont tendance à être plus longs et plus étroits, comme cela a été démontré chez de nombreux Amérindiens et Asiatiques du Nord-Est.Bien que notre étude n'inclue pas de données sur les variables environnementales susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, telles que le climat ou les conditions alimentaires, un vaste ensemble de données sur les modèles crâniens homologues sera utile pour rechercher différentes explications des caractéristiques phénotypiques du squelette.
Les différences géographiques dans la forme du crâne humain sont étudiées depuis longtemps.De nombreux chercheurs ont évalué la diversité de l'adaptation environnementale et/ou de la sélection naturelle, notamment les facteurs climatiques1,2,3,4,5,6,7 ou la fonction masticatoire en fonction des conditions nutritionnelles5,8,9,10, 11,12.13. .En outre, certaines études se sont concentrées sur les effets de goulot d’étranglement, la dérive génétique, le flux génétique ou les processus évolutifs stochastiques provoqués par des mutations génétiques neutres14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Par exemple, la forme sphérique d'une voûte crânienne plus large et plus courte a été expliquée comme une adaptation à la pression sélective selon la règle d'Allen24, qui postule que les mammifères minimisent la perte de chaleur en réduisant la surface corporelle par rapport au volume2,4,16,17,25. .De plus, certaines études utilisant la règle de Bergmann26 ont expliqué la relation entre la taille du crâne et la température3,5,16,25,27, suggérant que la taille globale a tendance à être plus grande dans les régions les plus froides pour éviter les pertes de chaleur.L'influence mécaniste du stress masticatoire sur le modèle de croissance de la voûte crânienne et des os du visage a été débattue en relation avec les conditions alimentaires résultant de la culture culinaire ou des différences de subsistance entre agriculteurs et chasseurs-cueilleurs8,9,11,12,28.L’explication générale est qu’une diminution de la pression de mastication réduit la dureté des os et des muscles du visage.Plusieurs études mondiales ont lié la diversité de la forme du crâne principalement aux conséquences phénotypiques de la distance génétique neutre plutôt qu'à l'adaptation environnementale21,29,30,31,32.Une autre explication des changements dans la forme du crâne repose sur le concept de croissance isométrique ou allométrique6,33,34,35.Par exemple, les cerveaux plus gros ont tendance à avoir des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite de la « calotte de Broca », et la largeur des lobes frontaux augmente, un processus évolutif considéré comme basé sur la croissance allométrique.De plus, une étude examinant les changements à long terme dans la forme du crâne a révélé une tendance allométrique à la brachycéphalie (la tendance du crâne à devenir plus sphérique) avec l'augmentation de la hauteur33.
Une longue histoire de recherche sur la morphologie crânienne comprend des tentatives pour identifier les facteurs sous-jacents responsables de divers aspects de la diversité des formes crâniennes.Les méthodes traditionnelles utilisées dans de nombreuses premières études étaient basées sur des données de mesure linéaires bivariées, utilisant souvent les définitions de Martin ou de Howell36,37.Dans le même temps, bon nombre des études mentionnées ci-dessus ont utilisé des méthodes plus avancées basées sur la technologie de morphométrie géométrique (GM) spatiale 3D5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Par exemple, la méthode du semi-repère glissant, basée sur la minimisation de l’énergie de flexion, est la méthode la plus couramment utilisée en biologie transgénique.Il projette des semi-repères du modèle sur chaque échantillon en glissant le long d'une courbe ou d'une surface38,40,41,42,43,44,45,46.Y compris de telles méthodes de superposition, la plupart des études GM 3D utilisent l'analyse de Procruste généralisée, l'algorithme itératif du point le plus proche (ICP) 47 pour permettre une comparaison directe des formes et la capture des changements.Alternativement, la méthode Thin Plate Spline (TPS)48,49 est également largement utilisée comme méthode de transformation non rigide pour mapper des alignements semi-repères sur des formes basées sur un maillage.
Avec le développement de scanners 3D pratiques du corps entier depuis la fin du 20e siècle, de nombreuses études ont utilisé des scanners 3D du corps entier pour les mesures de taille50,51.Les données numérisées ont été utilisées pour extraire les dimensions du corps, ce qui nécessite de décrire les formes de surface comme des surfaces plutôt que comme des nuages de points.L'ajustement de motif est une technique développée à cet effet dans le domaine de l'infographie, où la forme d'une surface est décrite par un modèle de maillage polygonal.La première étape de l’ajustement de modèle consiste à préparer un modèle de maillage à utiliser comme modèle.Certains des sommets qui composent le motif sont des points de repère.Le modèle est ensuite déformé et conformé à la surface pour minimiser la distance entre le modèle et le nuage de points tout en préservant les caractéristiques de forme locales du modèle.Les points de repère dans le modèle correspondent aux points de repère dans le nuage de points.Grâce à l'ajustement de modèle, toutes les données numérisées peuvent être décrites comme un modèle de maillage avec le même nombre de points de données et la même topologie.Bien qu'une homologie précise n'existe que dans les positions des points de repère, on peut supposer qu'il existe une homologie générale entre les modèles générés puisque les changements dans la géométrie des modèles sont faibles.Par conséquent, les modèles de grille créés par ajustement de modèle sont parfois appelés modèles d’homologie52.L'avantage de l'ajustement du modèle est que le modèle peut être déformé et ajusté à différentes parties de l'objet cible qui sont spatialement proches de la surface mais éloignées de celle-ci (par exemple, l'arcade zygomatique et la région temporale du crâne) sans affecter chacune d'elles. autre.déformation.De cette manière, le gabarit peut être fixé à des objets ramifiés tels que le torse ou le bras, l'épaule étant en position debout.L'inconvénient de l'ajustement de modèles est le coût de calcul plus élevé des itérations répétées. Cependant, grâce à des améliorations significatives des performances informatiques, ce n'est plus un problème.En analysant les valeurs de coordonnées des sommets qui composent le modèle de maillage à l'aide de techniques d'analyse multivariées telles que l'analyse en composantes principales (ACP), il est possible d'analyser les changements dans la forme de la surface entière et la forme virtuelle à n'importe quelle position dans la distribution.peut être reçu.Calculez et visualisez53.De nos jours, les modèles de maillage générés par l'ajustement de modèles sont largement utilisés dans l'analyse de forme dans divers domaines52,54,55,56,57,58,59,60.
Les progrès de la technologie d’enregistrement sur maillage flexible, associés au développement rapide d’appareils de numérisation 3D portables capables de numériser à une résolution, une vitesse et une mobilité supérieures à celles du CT, facilitent l’enregistrement de données de surface 3D, quel que soit l’emplacement.Ainsi, dans le domaine de l’anthropologie biologique, ces nouvelles technologies améliorent la capacité de quantifier et d’analyser statistiquement des spécimens humains, y compris des spécimens de crânes, ce qui constitue l’objet de cette étude.
En résumé, cette étude utilise une technologie avancée de modélisation d’homologie 3D basée sur la correspondance de modèles (Figure 1) pour évaluer 342 spécimens de crâne sélectionnés parmi 148 populations du monde entier grâce à des comparaisons géographiques à travers le monde.Diversité de la morphologie crânienne (Tableau 1).Pour tenir compte des changements dans la morphologie du crâne, nous avons appliqué des analyses PCA et des caractéristiques de fonctionnement du récepteur (ROC) à l'ensemble de données du modèle d'homologie que nous avons généré.Les résultats contribueront à une meilleure compréhension des changements globaux dans la morphologie crânienne, y compris les tendances régionales et l'ordre décroissant des changements, les changements corrélés entre les segments crâniens et la présence de tendances allométriques.Bien que cette étude ne traite pas des données sur les variables extrinsèques représentées par le climat ou les conditions alimentaires susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, les schémas géographiques de la morphologie crânienne documentés dans notre étude aideront à explorer les facteurs environnementaux, biomécaniques et génétiques de la variation crânienne.
Le tableau 2 montre les valeurs propres et les coefficients de contribution PCA appliqués à un ensemble de données non standardisées de 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) de 342 modèles de crâne homologues.En conséquence, 14 composantes principales ont été identifiées, dont la contribution à la variance totale était supérieure à 1 % et la part totale de la variance était de 83,68 %.Les vecteurs de charge des 14 composants principaux sont enregistrés dans le tableau supplémentaire S1 et les scores des composants calculés pour les 342 échantillons de crâne sont présentés dans le tableau supplémentaire S2.
Cette étude a évalué neuf composantes majeures avec des contributions supérieures à 2 %, dont certaines présentent une variation géographique substantielle et significative de la morphologie crânienne.La figure 2 trace les courbes générées à partir de l'analyse ROC pour illustrer les composants ACP les plus efficaces pour caractériser ou séparer chaque combinaison d'échantillons dans les principales unités géographiques (par exemple, entre les pays africains et non africains).La combinaison polynésienne n’a pas été testée en raison de la petite taille de l’échantillon utilisé dans ce test.Les données concernant l'importance des différences d'AUC et d'autres statistiques de base calculées à l'aide de l'analyse ROC sont présentées dans le tableau supplémentaire S3.
Les courbes ROC ont été appliquées à neuf estimations de composantes principales basées sur un ensemble de données de sommets composé de 342 modèles de crânes homologues masculins.AUC : aire sous la courbe avec une signification de 0,01 % utilisée pour distinguer chaque combinaison géographique des autres combinaisons totales.TPF est un vrai positif (discrimination effective), FPF est un faux positif (discrimination invalide).
L'interprétation de la courbe ROC est résumée ci-dessous, en se concentrant uniquement sur les composants qui peuvent différencier les groupes de comparaison en ayant une ASC importante ou relativement élevée et un niveau de signification élevé avec une probabilité inférieure à 0,001.Le complexe sud-asiatique (Fig. 2a), constitué principalement d'échantillons provenant d'Inde, diffère significativement des autres échantillons géographiquement mixtes dans la mesure où le premier composant (PC1) a une AUC significativement plus grande (0, 856) par rapport aux autres composants.Une caractéristique du complexe africain (Fig. 2b) est l'ASC relativement importante de PC2 (0, 834).Les Austro-Mélanésiens (Fig. 2c) ont montré une tendance similaire à celle des Africains subsahariens via PC2 avec une AUC relativement plus grande (0,759).Les Européens (Fig. 2d) diffèrent clairement dans la combinaison de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) et PC6 (AUC = 0,671), l'échantillon d'Asie du Nord-Est (Fig. 2e) diffère significativement de PC4, avec un supérieure à 0,714 et la différence par rapport à PC3 est faible (AUC = 0,688).Les groupes suivants ont également été identifiés avec des valeurs d'AUC plus faibles et des niveaux de signification plus élevés : Les résultats pour PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) et PC1 (AUC = 0,649) ont montré que les Amérindiens (Fig. 2f) avec des caractéristiques associées à ces composants, les Asiatiques du Sud-Est (Fig. 2g) se différenciaient entre PC3 (AUC = 0,660) et PC9 (AUC = 0,663), mais le modèle pour les échantillons du Moyen-Orient (Fig. 2h) (y compris l'Afrique du Nord) correspondait.Par rapport aux autres, il n'y a pas beaucoup de différence.
Dans l'étape suivante, pour interpréter visuellement les sommets hautement corrélés, les zones de la surface avec des valeurs de charge élevées supérieures à 0,45 sont colorées avec les informations de coordonnées X, Y et Z, comme le montre la figure 3. La zone rouge montre une forte corrélation avec Coordonnées de l'axe X, qui correspond à la direction transversale horizontale.La région verte est fortement corrélée à la coordonnée verticale de l’axe Y et la région bleu foncé est fortement corrélée à la coordonnée sagittale de l’axe Z.La région bleu clair est associée aux axes de coordonnées Y et aux axes de coordonnées Z ;rose – zone mixte associée aux axes de coordonnées X et Z ;jaune – zone associée aux axes de coordonnées X et Y ;La zone blanche est constituée des axes de coordonnées X, Y et Z réfléchis.Ainsi, à ce seuil de valeur de charge, PC 1 est majoritairement associé à toute la surface du crâne.La forme du crâne virtuel 3 SD sur le côté opposé de cet axe de composant est également représentée sur cette figure, et des images déformées sont présentées dans la vidéo supplémentaire S1 pour confirmer visuellement que PC1 contient des facteurs de taille globale du crâne.
Distribution de fréquence des scores PC1 (courbe d'ajustement normal), la carte des couleurs de la surface du crâne est fortement corrélée aux sommets PC1 (explication des couleurs par rapport à l'ampleur des côtés opposés de cet axe est de 3 SD. L'échelle est une sphère verte d'un diamètre de 50 mm.
La figure 3 montre un tracé de distribution de fréquence (courbe d'ajustement normal) des scores PC1 individuels calculés séparément pour 9 unités géographiques.Outre les estimations de la courbe ROC (Figure 2), les estimations des Sud-Asiatiques sont dans une certaine mesure considérablement biaisées vers la gauche car leur crâne est plus petit que celui des autres groupes régionaux.Comme l'indique le tableau 1, ces Sud-Asiatiques représentent des groupes ethniques en Inde, notamment les îles Andaman et Nicobar, le Sri Lanka et le Bangladesh.
Le coefficient dimensionnel a été trouvé sur PC1.La découverte de régions hautement corrélées et de formes virtuelles a abouti à l'élucidation de facteurs de forme pour des composants autres que PC1 ;cependant, les facteurs de taille ne sont pas toujours complètement éliminés.Comme le montre la comparaison des courbes ROC (Figure 2), PC2 et PC4 étaient les plus discriminantes, suivies de PC6 et PC7.PC3 et PC9 sont très efficaces pour diviser la population échantillon en unités géographiques.Ainsi, ces paires d'axes de composants représentent schématiquement des nuages de points de scores PC et de surfaces de couleur hautement corrélées à chaque composant, ainsi que des déformations de forme virtuelle avec les dimensions des côtés opposés de 3 SD (Figs. 4, 5, 6).La couverture convexe des échantillons de chaque unité géographique représentée dans ces parcelles est d'environ 90 %, bien qu'il existe un certain degré de chevauchement au sein des grappes.Le tableau 3 fournit une explication de chaque composant de l'ACP.
Nuages de points des scores PC2 et PC4 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et quatre unités géographiques (en bas), tracés de la couleur de la surface du crâne des sommets fortement corrélés à chaque PC (par rapport à X, Y, Z).Explication des couleurs des axes : voir texte), et la déformation de la forme virtuelle sur les côtés opposés de ces axes est de 3 SD.L'échelle est une sphère verte d'un diamètre de 50 mm.
Nuages de points des scores PC6 et PC7 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et de deux unités géographiques (en bas), tracés de couleurs de la surface crânienne pour les sommets fortement corrélés à chaque PC (par rapport à X, Y, Z).Explication des couleurs des axes : voir texte), et la déformation de la forme virtuelle sur les côtés opposés de ces axes est de 3 SD.L'échelle est une sphère verte d'un diamètre de 50 mm.
Nuages de points des scores PC3 et PC9 pour les individus crâniens de neuf unités géographiques (en haut) et trois unités géographiques (en bas), et tracés de couleurs de la surface du crâne (par rapport aux axes X, Y, Z) des sommets fortement corrélés à chaque interprétation des couleurs du PC. : cm .texte), ainsi que des déformations de forme virtuelles sur les côtés opposés de ces axes avec une magnitude de 3 SD.L'échelle est une sphère verte d'un diamètre de 50 mm.
Dans le graphique montrant les scores de PC2 et PC4 (Fig. 4, vidéos supplémentaires S2, S3 montrant des images déformées), la carte des couleurs de la surface est également affichée lorsque le seuil de valeur de charge est supérieur à 0,4, ce qui est inférieur à celui de PC1 car Valeur PC2, la charge totale est inférieure à celle de PC1.
Allongement des lobes frontal et occipital dans le sens sagittal selon l'axe Z (bleu foncé) et du lobe pariétal dans le sens coronal (rouge) sur rose), de l'axe Y de l'occiput (vert) et de l'axe Z du front (bleu foncé).Ce graphique montre les scores de toutes les personnes dans le monde ;cependant, lorsque tous les échantillons constitués d'un grand nombre de groupes sont affichés simultanément, l'interprétation des modèles de diffusion est assez difficile en raison du grand chevauchement ;par conséquent, à partir de seulement quatre unités géographiques principales (Afrique, Australasie-Mélanésie, Europe et Asie du Nord-Est), les échantillons sont dispersés sous le graphique avec une déformation crânienne virtuelle de 3 SD dans cette plage de scores PC.Sur la figure, PC2 et PC4 sont des paires de scores.Les Africains et les Austro-Mélanésiens se chevauchent davantage et sont répartis vers le côté droit, tandis que les Européens sont dispersés vers le coin supérieur gauche et les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à se regrouper vers le coin inférieur gauche.L’axe horizontal du PC2 montre que les Mélanésiens africains/australiens ont un neurocrâne relativement plus long que les autres personnes.PC4, dans lequel les combinaisons européennes et asiatiques du Nord-Est sont vaguement séparées, est associée à la taille et à la projection relatives des os zygomatiques et au contour latéral du calvaire.Le système de notation montre que les Européens ont des os maxillaires et zygomatiques relativement étroits, un espace de fosse temporale plus petit limité par l'arc zygomatique, un os frontal surélevé verticalement et un os occipital plat et bas, tandis que les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à avoir des os zygomatiques plus larges et plus proéminents. .Le lobe frontal est incliné, la base de l'os occipital est surélevée.
En se concentrant sur PC6 et PC7 (Fig. 5) (Vidéos supplémentaires S4, S5 montrant des images déformées), le tracé couleur montre un seuil de valeur de charge supérieur à 0,3, indiquant que PC6 est associé à la morphologie maxillaire ou alvéolaire (rouge : axe X et vert).axe Y), forme de l'os temporal (bleu : axes Y et Z) et forme de l'os occipital (rose : axes X et Z).En plus de la largeur du front (rouge : axe X), PC7 est également en corrélation avec la hauteur des alvéoles maxillaires antérieures (vert : axe Y) et la forme de la tête sur l'axe Z autour de la région pariétotemporale (bleu foncé).Dans le panneau supérieur de la figure 5, tous les échantillons géographiques sont répartis selon les scores des composants PC6 et PC7.Étant donné que ROC indique que PC6 contient des caractéristiques uniques à l'Europe et que PC7 représente des caractéristiques amérindiennes dans cette analyse, ces deux échantillons régionaux ont été tracés de manière sélective sur cette paire d'axes de composants.Les Amérindiens, bien que largement inclus dans l'échantillon, sont dispersés dans le coin supérieur gauche ;à l’inverse, de nombreux échantillons européens ont tendance à se situer dans le coin inférieur droit.La paire PC6 et PC7 représente le processus alvéolaire étroit et le neurocrâne relativement large des Européens, tandis que les Américains se caractérisent par un front étroit, un maxillaire plus grand et un processus alvéolaire plus large et plus haut.
L'analyse ROC a montré que PC3 et/ou PC9 étaient courants dans les populations d'Asie du Sud-Est et du Nord-Est.En conséquence, les paires de scores PC3 (face supérieure verte sur l'axe y) et PC9 (face inférieure verte sur l'axe y) (Fig. 6 ; les vidéos supplémentaires S6, S7 fournissent des images transformées) reflètent la diversité des Asiatiques de l'Est., ce qui contraste fortement avec les proportions faciales élevées des Asiatiques du Nord-Est et la forme basse du visage des Asiatiques du Sud-Est.Outre ces traits du visage, une autre caractéristique de certains Asiatiques du Nord-Est est l’inclinaison lambda de l’os occipital, tandis que certains Asiatiques du Sud-Est ont une base de crâne étroite.
La description ci-dessus des principales composantes ainsi que la description des PC5 et PC8 ont été omises car aucune caractéristique régionale spécifique n'a été trouvée parmi les neuf principales unités géographiques.PC5 fait référence à la taille de l'apophyse mastoïde de l'os temporal et PC8 reflète l'asymétrie de la forme globale du crâne, tous deux montrant des variations parallèles entre les neuf combinaisons d'échantillons géographiques.
En plus des nuages de points des scores PCA au niveau individuel, nous fournissons également des nuages de points des moyennes de groupe à des fins de comparaison globale.À cette fin, un modèle d’homologie crânienne moyenne a été créé à partir d’un ensemble de données de sommets de modèles d’homologie individuels provenant de 148 groupes ethniques.Des tracés bivariés des ensembles de scores pour PC2 et PC4, PC6 et PC7, ainsi que PC3 et PC9 sont présentés dans la Figure supplémentaire S1, tous calculés comme modèle de crâne moyen pour l'échantillon de 148 individus.De cette manière, les nuages de points masquent les différences individuelles au sein de chaque groupe, permettant une interprétation plus claire des similitudes du crâne dues aux distributions régionales sous-jacentes, où les modèles correspondent à ceux représentés dans les graphiques individuels avec moins de chevauchement.La figure supplémentaire S2 montre le modèle moyen global pour chaque unité géographique.
En plus de PC1, qui était associé à la taille globale (tableau supplémentaire S2), les relations allométriques entre la taille globale et la forme du crâne ont été examinées à l'aide des dimensions du centroïde et d'ensembles d'estimations PCA à partir de données non normalisées.Les coefficients allométriques, les valeurs constantes, les valeurs t et les valeurs P dans le test de signification sont présentés dans le tableau 4. Aucun composant de modèle allométrique significatif associé à la taille globale du crâne n'a été trouvé dans une morphologie crânienne au niveau P <0,05.
Étant donné que certains facteurs de taille peuvent être inclus dans les estimations PC basées sur des ensembles de données non normalisés, nous avons examiné plus en détail la tendance allométrique entre la taille du centroïde et les scores PC calculés à l'aide d'ensembles de données normalisés par la taille du centroïde (les résultats de l'ACP et les ensembles de scores sont présentés dans les tableaux supplémentaires S6. ) ., C7).Le tableau 4 montre les résultats de l'analyse allométrique.Ainsi, des tendances allométriques significatives ont été trouvées au niveau de 1% dans le PC6 et au niveau de 5% dans le PC10.La figure 7 montre les pentes de régression de ces relations log-linéaires entre les scores PC et la taille du centroïde avec des mannequins (± 3 SD) à chaque extrémité de la taille du log centroïde.Le score PC6 est le rapport entre la hauteur relative et la largeur du crâne.À mesure que la taille du crâne augmente, le crâne et le visage deviennent plus hauts, et le front, les orbites et les narines ont tendance à se rapprocher latéralement.Le modèle de dispersion des échantillons suggère que cette proportion se retrouve généralement chez les Asiatiques du Nord-Est et les Amérindiens.De plus, le PC10 montre une tendance vers une réduction proportionnelle de la largeur médiane du visage, quelle que soit la région géographique.
Pour les relations allométriques significatives répertoriées dans le tableau, la pente de la régression log-linéaire entre la proportion PC de la composante de forme (obtenue à partir des données normalisées) et la taille du centroïde, la déformation de forme virtuelle a une taille de 3 SD sur le côté opposé de la ligne de 4.
Le modèle suivant de changements dans la morphologie crânienne a été démontré grâce à l’analyse d’ensembles de données de modèles de surface 3D homologues.Le premier élément de l’ACP concerne la taille globale du crâne.On a longtemps pensé que les crânes plus petits des Asiatiques du Sud, notamment ceux provenant de l'Inde, du Sri Lanka et des îles Andaman, au Bangladesh, étaient dus à leur plus petite taille, ce qui est conforme à la règle écogéographique de Bergmann ou à la règle des îles613,5,16,25, 27,62 .La première est liée à la température, et la seconde dépend de l’espace disponible et des ressources alimentaires de la niche écologique.Parmi les composants de forme, le plus grand changement est le rapport entre la longueur et la largeur de la voûte crânienne.Cette caractéristique, désignée PC2, décrit la relation étroite entre les crânes proportionnellement allongés des Austro-Mélanésiens et des Africains, ainsi que les différences par rapport aux crânes sphériques de certains Européens et Asiatiques du Nord-Est.Ces caractéristiques ont été rapportées dans de nombreuses études antérieures basées sur de simples mesures linéaires37,63,64.De plus, ce trait est associé à la brachycéphalie chez les non-Africains, qui a longtemps été discutée dans les études anthropométriques et ostéométriques.L'hypothèse principale derrière cette explication est qu'une diminution de la mastication, telle qu'un amincissement du muscle temporal, réduit la pression sur le cuir chevelu externe5,8,9,10,11,12,13.Une autre hypothèse implique l'adaptation aux climats froids en réduisant la surface de la tête, suggérant qu'un crâne plus sphérique minimise mieux la surface qu'une forme sphérique, selon les règles d'Allen16,17,25.Sur la base des résultats de la présente étude, ces hypothèses ne peuvent être évaluées que sur la base de la corrélation croisée des segments crâniens.En résumé, nos résultats d’ACP ne soutiennent pas pleinement l’hypothèse selon laquelle le rapport longueur-largeur crânienne est influencé de manière significative par les conditions de mastication, car la charge PC2 (composant long/brachycéphale) n’était pas significativement liée aux proportions du visage (y compris les dimensions relatives des maxillaires).et l'espace relatif de la fosse temporale (reflétant le volume du muscle temporal).Notre étude actuelle n’a pas analysé la relation entre la forme du crâne et les conditions géologiques environnementales telles que la température ;cependant, une explication basée sur la règle d'Allen pourrait être considérée comme une hypothèse candidate pour expliquer le brachycéphale dans les régions à climat froid.
Une variation significative a ensuite été trouvée dans PC4, suggérant que les Asiatiques du Nord-Est ont de gros os zygomatiques proéminents sur le maxillaire et les os zygomatiques.Cette découverte est cohérente avec une caractéristique spécifique bien connue des Sibériens, qui se seraient adaptés aux climats extrêmement froids par le mouvement vers l'avant des os zygomatiques, entraînant une augmentation du volume des sinus et un visage plus plat 65 .Une nouvelle découverte de notre modèle homologue est que l'affaissement des joues chez les Européens est associé à une pente frontale réduite, ainsi qu'à des os occipitaux aplatis et étroits et à une concavité nucale.En revanche, les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à avoir le front incliné et les régions occipitales surélevées.Des études de l'os occipital utilisant des méthodes morphométriques géométriques35 ont montré que les crânes asiatiques et européens ont une courbe nucale plus plate et une position de l'occiput plus basse que ceux des Africains.Cependant, nos nuages de points des paires PC2 et PC4 et PC3 et PC9 ont montré une plus grande variation chez les Asiatiques, alors que les Européens étaient caractérisés par une base plate de l'occiput et un occiput inférieur.Les incohérences dans les caractéristiques asiatiques entre les études peuvent être dues à des différences dans les échantillons ethniques utilisés, dans la mesure où nous avons échantillonné un grand nombre de groupes ethniques provenant d'un large spectre d'Asie du Nord-Est et du Sud-Est.Les modifications de la forme de l'os occipital sont souvent associées au développement musculaire.Cependant, cette explication adaptative ne tient pas compte de la corrélation entre la forme du front et de l’occiput, qui a été démontrée dans cette étude mais qui n’a probablement pas été pleinement démontrée.À cet égard, il convient de considérer la relation entre l’équilibre du poids corporel et le centre de gravité ou la jonction cervicale (foramen magnum) ou d’autres facteurs.
Une autre composante importante et avec une grande variabilité est liée au développement de l'appareil masticateur, représenté par les fosses maxillaires et temporales, qui est décrit par une combinaison des scores PC6, PC7 et PC4.Ces réductions marquées des segments crâniens caractérisent les individus européens plus que tout autre groupe géographique.Cette caractéristique a été interprétée comme le résultat d'une diminution de la stabilité de la morphologie du visage due au développement précoce des techniques agricoles et de préparation des aliments, qui à leur tour ont réduit la charge mécanique sur l'appareil masticatoire sans un appareil masticatoire puissant9,12,28,66.Selon l'hypothèse de la fonction masticatoire 28, cela s'accompagne d'un changement dans la flexion de la base du crâne vers un angle crânien plus aigu et un toit crânien plus sphérique.De ce point de vue, les populations agricoles ont tendance à avoir des visages compacts, une mandibule moins saillante et des méninges plus globuleuses.Cette déformation peut donc s’expliquer par l’allure générale de la forme latérale du crâne des Européens aux organes masticateurs réduits.Cependant, selon cette étude, cette interprétation est complexe car la signification fonctionnelle de la relation morphologique entre le neurocrâne globuleux et le développement de l'appareil masticatoire est moins acceptable, comme le considéraient les interprétations précédentes du PC2.
Les différences entre les Asiatiques du Nord-Est et les Asiatiques du Sud-Est sont illustrées par le contraste entre un visage grand avec un os occipital incliné et un visage court avec une base de crâne étroite, comme le montrent les PC3 et PC9.En raison du manque de données géoécologiques, notre étude ne fournit qu’une explication limitée à cette découverte.Une explication possible est l'adaptation à un climat ou à des conditions nutritionnelles différentes.Outre l’adaptation écologique, les différences locales dans l’histoire des populations d’Asie du Nord-Est et du Sud-Est ont également été prises en compte.Par exemple, en Eurasie orientale, un modèle à deux couches a été émis pour comprendre la dispersion des humains anatomiquement modernes (AMH) sur la base de données morphométriques crâniennes67,68.Selon ce modèle, le « premier niveau », c’est-à-dire les groupes originaux de colonisateurs AMH du Pléistocène supérieur, descendaient plus ou moins directement des habitants indigènes de la région, comme les Austro-Mélanésiens modernes (p. Première strate)., et a ensuite connu un mélange à grande échelle de peuples agricoles du Nord présentant des caractéristiques d'Asie du Nord-Est (deuxième couche) dans la région (il y a environ 4 000 ans).Le flux génétique cartographié à l’aide d’un modèle « à deux couches » sera nécessaire pour comprendre la forme crânienne de l’Asie du Sud-Est, étant donné que la forme crânienne de l’Asie du Sud-Est peut dépendre en partie de l’héritage génétique local de premier niveau.
En évaluant la similarité crânienne à l’aide d’unités géographiques cartographiées à l’aide de modèles homologues, nous pouvons déduire l’histoire sous-jacente de la population de l’AMF dans des scénarios en dehors de l’Afrique.De nombreux modèles différents « hors d’Afrique » ont été proposés pour expliquer la distribution de l’AMF sur la base de données squelettiques et génomiques.Parmi celles-ci, des études récentes suggèrent que la colonisation par l’AMH de zones situées en dehors de l’Afrique a commencé il y a environ 177 000 ans69,70.Cependant, la répartition sur de longues distances de l'AMF en Eurasie au cours de cette période reste incertaine, puisque les habitats de ces premiers fossiles sont limités au Moyen-Orient et à la Méditerranée, près de l'Afrique.Le cas le plus simple est celui d’un seul établissement le long d’une route migratoire allant de l’Afrique vers l’Eurasie, contournant les barrières géographiques telles que l’Himalaya.Un autre modèle suggère plusieurs vagues de migration, dont la première s’est propagée de l’Afrique le long de la côte de l’océan Indien jusqu’à l’Asie du Sud-Est et à l’Australie, puis s’est propagée au nord de l’Eurasie.La plupart de ces études confirment que l’AMF s’est répandu bien au-delà de l’Afrique il y a environ 60 000 ans.À cet égard, les échantillons australasien-mélanésiens (y compris la Papouasie) présentent une plus grande similitude avec les échantillons africains qu'avec toute autre série géographique dans l'analyse en composantes principales des modèles d'homologie.Cette découverte conforte l’hypothèse selon laquelle les premiers groupes de répartition de l’AMF le long de la limite sud de l’Eurasie sont apparus directement en Afrique22,68 sans changements morphologiques significatifs en réponse à des climats spécifiques ou à d’autres conditions importantes.
Concernant la croissance allométrique, l'analyse utilisant des composants de forme dérivés d'un ensemble de données différent normalisé par la taille du centroïde a démontré une tendance allométrique significative dans PC6 et PC10.Les deux composantes sont liées à la forme du front et de certaines parties du visage, qui deviennent plus étroites à mesure que la taille du crâne augmente.Les Asiatiques du Nord-Est et les Américains ont tendance à avoir cette caractéristique et à avoir un crâne relativement grand.Cette découverte contredit les modèles allométriques rapportés précédemment dans lesquels les cerveaux plus gros ont des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite de la « calotte de Broca », ce qui entraîne une augmentation de la largeur du lobe frontal34.Ces différences s'expliquent par des différences dans les ensembles d'échantillons ;Notre étude a analysé les modèles allométriques de la taille crânienne globale à l'aide de populations modernes, et des études comparatives abordent les tendances à long terme de l'évolution humaine liées à la taille du cerveau.
Concernant l’allométrie faciale, une étude utilisant des données biométriques78 a révélé que la forme et la taille du visage peuvent être légèrement corrélées, alors que notre étude a révélé que les crânes plus grands ont tendance à être associés à des visages plus grands et plus étroits.Cependant, la cohérence des données biométriques n’est pas claire ;Les tests de régression comparant l'allométrie ontogénétique et l'allométrie statique montrent des résultats différents.Une tendance allométrique vers une forme de crâne sphérique en raison de l'augmentation de la hauteur a également été rapportée ;cependant, nous n'avons pas analysé les données de hauteur.Notre étude montre qu'il n'existe aucune donnée allométrique démontrant une corrélation entre les proportions globulaires crâniennes et la taille crânienne globale en soi.
Bien que notre étude actuelle ne traite pas de données sur les variables extrinsèques représentées par le climat ou les conditions alimentaires susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, le vaste ensemble de données de modèles homologues de surface crânienne 3D utilisés dans cette étude aidera à évaluer la variation morphologique phénotypique corrélée.Des facteurs environnementaux tels que le régime alimentaire, le climat et les conditions nutritionnelles, ainsi que des forces neutres telles que la migration, le flux génétique et la dérive génétique.
Cette étude comprenait 342 spécimens de crânes masculins collectés auprès de 148 populations réparties dans 9 unités géographiques (Tableau 1).La plupart des groupes sont des spécimens géographiquement indigènes, tandis que certains groupes d'Afrique, d'Asie du Nord-Est/Sud-Est et des Amériques (énumérés en italique) sont définis ethniquement.De nombreux spécimens crâniens ont été sélectionnés dans la base de données de mesures crâniennes conformément à la définition des mesures crâniennes de Martin fournie par Tsunehiko Hanihara.Nous avons sélectionné des crânes masculins représentatifs de tous les groupes ethniques du monde.Pour identifier les membres de chaque groupe, nous avons calculé les distances euclidiennes sur la base de 37 mesures crâniennes à partir de la moyenne du groupe pour tous les individus appartenant à ce groupe.Dans la plupart des cas, nous avons sélectionné les 1 à 4 échantillons les plus éloignés de la moyenne (tableau supplémentaire S4).Pour ces groupes, certains échantillons ont été sélectionnés au hasard s'ils n'étaient pas répertoriés dans la base de données de mesures Hahara.
À des fins de comparaison statistique, les 148 échantillons de population ont été regroupés en grandes unités géographiques, comme le montre le tableau 1. Le groupe « africain » comprend uniquement des échantillons de la région subsaharienne.Des spécimens d'Afrique du Nord ont été inclus dans le « Moyen-Orient » ainsi que des spécimens d'Asie occidentale présentant des conditions similaires.Le groupe asiatique du Nord-Est comprend uniquement les personnes d'origine non européenne et le groupe américain comprend uniquement les Amérindiens.Ce groupe est notamment réparti sur une vaste zone des continents nord et sud-américains, dans des environnements très variés.Cependant, nous considérons l'échantillon américain au sein de cette seule unité géographique, compte tenu de l'histoire démographique des Amérindiens considérés comme d'origine asiatique du Nord-Est, indépendamment des migrations multiples 80 .
Nous avons enregistré les données de surface 3D de ces spécimens de crâne contrastés à l'aide d'un scanner 3D haute résolution (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, résolution minimale : 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), puis avons généré un maillage.Le modèle de maillage comprend environ 200 000 à 400 000 sommets et le logiciel inclus est utilisé pour remplir les trous et lisser les bords.
Dans la première étape, nous avons utilisé les données numérisées de n'importe quel crâne pour créer un modèle de crâne maillé à modèle unique composé de 4 485 sommets (8 728 faces polygonales).La base de la région du crâne, constituée de l'os sphénoïde, de l'os temporal pétreux, du palais, des alvéoles maxillaires et des dents, a été retirée du modèle de maillage.La raison en est que ces structures sont parfois incomplètes ou difficiles à réaliser en raison de parties fines ou pointues telles que les surfaces ptérygoïdiennes et les processus styloïdes, de l'usure des dents et/ou d'un ensemble de dents incohérent.La base du crâne autour du foramen magnum, y compris la base, n'a pas été réséquée car il s'agit d'un emplacement anatomiquement important pour la localisation des articulations cervicales et la hauteur du crâne doit être évaluée.Utilisez des anneaux de miroir pour former un modèle symétrique des deux côtés.Effectuez un maillage isotrope pour convertir les formes polygonales afin qu'elles soient aussi équilatérales que possible.
Ensuite, 56 points de repère ont été attribués aux sommets anatomiquement correspondants du modèle modèle à l'aide du logiciel HBM-Rugle.Les paramètres des points de repère garantissent la précision et la stabilité du positionnement des points de repère et garantissent l'homologie de ces emplacements dans le modèle d'homologie généré.Ils peuvent être identifiés en fonction de leurs caractéristiques spécifiques, comme le montrent le tableau supplémentaire S5 et la figure supplémentaire S3.Selon la définition de Bookstein81, la plupart de ces repères sont des repères de type I situés à l'intersection de trois structures, et certains sont des repères de type II avec des points de courbure maximale.De nombreux points de repère ont été transférés à partir de points définis pour les mesures crâniennes linéaires dans la définition 36 de Martin. Nous avons défini les mêmes 56 points de repère pour les modèles numérisés de 342 spécimens de crâne, qui ont été attribués manuellement à des sommets anatomiquement correspondants pour générer des modèles d'homologie plus précis dans la section suivante.
Un système de coordonnées centré sur la tête a été défini pour décrire les données d'analyse et le modèle, comme le montre la Figure supplémentaire S4.Le plan XZ est le plan horizontal de Francfort qui passe par le point le plus haut (définition de Martin : partie) du bord supérieur des conduits auditifs externes gauche et droit et le point le plus bas (définition de Martin : orbite) du bord inférieur de l'orbite gauche. ..L'axe X est la ligne reliant les côtés gauche et droit, et X+ est le côté droit.Le plan YZ passe par le milieu des parties gauche et droite et la racine du nez : Y+ vers le haut, Z+ vers l'avant.Le point de référence (origine : coordonnée zéro) est défini à l'intersection du plan YZ (plan médian), du plan XZ (plan de Francfort) et du plan XY (plan coronal).
Nous avons utilisé le logiciel HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pour créer un modèle de maillage homologue en effectuant un ajustement de modèle à l'aide de 56 points de repère (côté gauche de la figure 1).Le composant logiciel principal, développé à l’origine par le Centre de recherche humaine numérique de l’Institut des sciences et technologies industrielles avancées du Japon, s’appelle HBM et possède des fonctions permettant d’ajuster des modèles à l’aide de points de repère et de créer des modèles à maillage fin à l’aide de surfaces de séparation82.La version logicielle ultérieure (mHBM) 83 a ajouté une fonctionnalité d'ajustement de modèle sans repères pour améliorer les performances d'ajustement.HBM-Rugle combine le logiciel mHBM avec des fonctionnalités conviviales supplémentaires, notamment la personnalisation des systèmes de coordonnées et le redimensionnement des données d'entrée.La fiabilité de la précision de l'ajustement logiciel a été confirmée dans de nombreuses études52,54,55,56,57,58,59,60.
Lors de l'ajustement d'un modèle HBM-Rugle à l'aide de points de repère, le modèle de maillage du modèle est superposé aux données de numérisation cible par un enregistrement rigide basé sur la technologie ICP (minimisant la somme des distances entre les points de repère correspondant au modèle et les données de numérisation cible), et puis par déformation non rigide du maillage, il adapte le modèle aux données de numérisation cible.Ce processus d'ajustement a été répété trois fois en utilisant différentes valeurs des deux paramètres d'ajustement pour améliorer la précision de l'ajustement.L'un de ces paramètres limite la distance entre le modèle de grille modèle et les données d'analyse cible, et l'autre pénalise la distance entre les points de repère du modèle et les points de repère cibles.Le modèle de maillage modèle déformé a ensuite été subdivisé à l'aide de l'algorithme de subdivision de surface cyclique 82 pour créer un modèle de maillage plus raffiné constitué de 17 709 sommets (34 928 polygones).Enfin, le modèle de grille modèle partitionné est ajusté aux données d'analyse cible pour générer un modèle d'homologie.Étant donné que les emplacements des points de repère sont légèrement différents de ceux des données d'analyse cible, le modèle d'homologie a été affiné pour les décrire à l'aide du système de coordonnées d'orientation de la tête décrit dans la section précédente.La distance moyenne entre les repères du modèle homologue correspondant et les données d'analyse cible dans tous les échantillons était <0,01 mm.Calculée à l'aide de la fonction HBM-Rugle, la distance moyenne entre les points de données du modèle d'homologie et les données d'analyse cible était de 0,322 mm (tableau supplémentaire S2).
Pour expliquer les changements dans la morphologie crânienne, 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) de tous les modèles homologues ont été analysés par analyse en composantes principales (ACP) à l’aide du logiciel HBS créé par le Centre pour les sciences humaines numériques de l’Institut des sciences et technologies industrielles avancées., Japon (distributeur : Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Nous avons ensuite essayé d'appliquer l'ACP à l'ensemble de données non normalisées et à l'ensemble de données normalisé par la taille du centroïde.Ainsi, l’ACP basée sur des données non standardisées peut caractériser plus clairement la forme crânienne des neuf unités géographiques et faciliter l’interprétation des composants que l’ACP utilisant des données standardisées.
Cet article présente le nombre de composantes principales détectées avec une contribution de plus de 1% de la variance totale.Pour déterminer les composantes principales les plus efficaces pour différencier les groupes dans les principales unités géographiques, l'analyse des caractéristiques opérationnelles du récepteur (ROC) a été appliquée aux scores des composantes principales (PC) avec une contribution supérieure à 2 % 84 .Cette analyse génère une courbe de probabilité pour chaque composant de l'ACP afin d'améliorer les performances de classification et de comparer correctement les parcelles entre les groupes géographiques.Le degré de pouvoir discriminatoire peut être évalué par l'aire sous la courbe (AUC), où les composants PCA avec des valeurs plus élevées sont mieux à même de distinguer les groupes.Un test du chi carré a ensuite été réalisé pour évaluer le niveau de signification.L'analyse ROC a été réalisée dans Microsoft Excel à l'aide du logiciel Bell Curve for Excel (version 3.21).
Pour visualiser les différences géographiques dans la morphologie crânienne, des nuages de points ont été créés à l'aide des scores PC permettant de distinguer le plus efficacement les groupes des principales unités géographiques.Pour interpréter les composants principaux, utilisez une carte de couleurs pour visualiser les sommets du modèle qui sont fortement corrélés aux composants principaux.De plus, des représentations virtuelles des extrémités des axes des composantes principales situées à ± 3 écarts types (ET) des scores des composantes principales ont été calculées et présentées dans la vidéo supplémentaire.
L'allométrie a été utilisée pour déterminer la relation entre la forme du crâne et les facteurs de taille évalués dans l'analyse PCA.L'analyse est valable pour les composantes principales avec des contributions >1%.L'une des limites de cette ACP est que les composants de forme ne peuvent pas indiquer individuellement la forme, car l'ensemble de données non normalisées ne supprime pas tous les facteurs dimensionnels.En plus d'utiliser des ensembles de données non normalisés, nous avons également analysé les tendances allométriques à l'aide d'ensembles de fractions PC basés sur des données de taille de centroïde normalisées appliquées aux composants principaux avec des contributions > 1 %.
Les tendances allométriques ont été testées à l'aide de l'équation Y = aXb 85, où Y est la forme ou la proportion d'un composant de forme, X est la taille du centroïde (tableau supplémentaire S2), a est une valeur constante et b est le coefficient allométrique.Cette méthode introduit essentiellement les études de croissance allométriques dans la morphométrie géométrique78,86.La transformation logarithmique de cette formule est : log Y = b × log X + log a.Une analyse de régression utilisant la méthode des moindres carrés a été appliquée pour calculer a et b.Lorsque Y (taille du centroïde) et X (scores PC) sont transformés de manière logarithmique, ces valeurs doivent être positives ;cependant, l’ensemble des estimations pour X contient des valeurs négatives.En guise de solution, nous avons arrondi la valeur absolue de la plus petite fraction plus 1 pour chaque fraction de chaque composant et appliqué une transformation logarithmique à toutes les fractions positives converties.La signification des coefficients allométriques a été évaluée à l'aide d'un test t bilatéral de Student.Ces calculs statistiques pour tester la croissance allométrique ont été effectués à l'aide du logiciel Bell Curves dans Excel (version 3.21).
Wolpoff, MH Effets climatiques sur les narines du squelette.Oui.J. Phys.Humanité.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Heure de publication : 02 avril 2024