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Cette étude a évalué la diversité régionale de la morphologie crânienne humaine à l'aide d'un modèle d'homologie géométrique basé sur des données de numérisation provenant de 148 groupes ethniques du monde entier. Cette méthode utilise une technologie d'ajustement de gabarit pour générer des maillages homologues en effectuant des transformations non rigides grâce à un algorithme itératif de points les plus proches. L'application d'une analyse en composantes principales aux 342 modèles homologues sélectionnés a révélé que la plus grande variation de taille globale a été observée et clairement confirmée pour un petit crâne d'Asie du Sud. La deuxième différence la plus importante concerne le rapport longueur/largeur du neurocrâne, illustrant le contraste entre les crânes allongés des Africains et les crânes convexes des Asiatiques du Nord-Est. Il est à noter que ce paramètre est peu lié au contour du visage. Des caractéristiques faciales bien connues, telles que les joues saillantes chez les Asiatiques du Nord-Est et les maxillaires compacts chez les Européens, ont été confirmées. Ces variations faciales sont étroitement liées au contour du crâne, en particulier au degré d'inclinaison des os frontal et occipital. Des schémas allométriques ont été mis en évidence dans les proportions faciales par rapport à la taille globale du crâne. Chez les sujets présentant des crânes de grande taille, les contours du visage sont généralement plus longs et plus étroits, comme cela a été démontré chez de nombreux Amérindiens et populations d'Asie du Nord-Est. Bien que notre étude n'ait pas inclus de données sur les variables environnementales susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, telles que le climat ou le régime alimentaire, un vaste ensemble de données sur des modèles crâniens homologues serait utile pour explorer différentes explications des caractéristiques phénotypiques squelettiques.
Les différences géographiques de la forme du crâne humain sont étudiées depuis longtemps. De nombreux chercheurs ont évalué la diversité des adaptations environnementales et/ou de la sélection naturelle, notamment les facteurs climatiques1,2,3,4,5,6,7 ou la fonction masticatoire en fonction des conditions nutritionnelles5,8,9,10,11,12,13. Par ailleurs, certaines études se sont concentrées sur les effets de goulot d'étranglement, la dérive génétique, les flux de gènes ou les processus évolutifs stochastiques induits par des mutations génétiques neutres14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Par exemple, la forme sphérique d'une voûte crânienne plus large et plus courte a été expliquée comme une adaptation à la pression de sélection selon la règle d'Allen24, qui postule que les mammifères minimisent les pertes de chaleur en réduisant la surface corporelle par rapport au volume2,4,16,17,25. De plus, certaines études utilisant la règle de Bergmann26 ont expliqué la relation entre la taille du crâne et la température3,5,16,25,27, suggérant que la taille globale tend à être plus importante dans les régions froides afin de limiter les pertes de chaleur. L'influence mécanique des contraintes masticatoires sur la croissance de la voûte crânienne et des os de la face a fait l'objet de débats, notamment en lien avec les conditions alimentaires résultant des pratiques culinaires ou des différences de modes de subsistance entre agriculteurs et chasseurs-cueilleurs8,9,11,12,28. L'explication générale est qu'une diminution de la pression de mastication réduit la dureté des os et des muscles de la face. Plusieurs études internationales ont établi un lien entre la diversité de la forme du crâne et les conséquences phénotypiques de la distance génétique neutre, plutôt qu'avec l'adaptation environnementale21,29,30,31,32. Une autre explication des variations de la forme du crâne repose sur le concept de croissance isométrique ou allométrique6,33,34,35. Par exemple, les cerveaux plus volumineux ont tendance à présenter des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite de la « bonnet de Broca », et la largeur de ces lobes augmente, un processus évolutif considéré comme reposant sur la croissance allométrique. De plus, une étude portant sur les changements à long terme de la forme du crâne a mis en évidence une tendance allométrique à la brachycéphalie (tendance du crâne à devenir plus sphérique) avec l'augmentation de la taille33.
L'étude de la morphologie crânienne, menée depuis longtemps, s'est attachée à identifier les facteurs sous-jacents à la diversité des formes crâniennes. Les méthodes traditionnelles utilisées dans de nombreuses études anciennes reposaient sur des données de mesures linéaires bivariées, souvent selon les définitions de Martin ou Howell36,37. Parallèlement, plusieurs des études susmentionnées ont eu recours à des méthodes plus avancées, basées sur la morphométrie géométrique (MG) 3D spatiale5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38,39. Par exemple, la méthode des semi-repères glissants, fondée sur la minimisation de l'énergie de flexion, est la méthode la plus couramment utilisée en biologie transgénique. Elle projette des semi-repères du modèle sur chaque échantillon en les faisant glisser le long d'une courbe ou d'une surface38,40,41,42,43,44,45,46. La plupart des études 3D de modélisation géométrique, incluant des méthodes de superposition, utilisent l'analyse de Procrustes généralisée et l'algorithme ICP (Iterative Nearest Point)47 pour permettre une comparaison directe des formes et la détection des changements. Par ailleurs, la méthode TPS (Thin Plate Spline)48,49 est également largement employée comme méthode de transformation non rigide pour projeter des alignements de semi-repères sur des formes maillées.
Avec le développement de scanners 3D corps entier pratiques depuis la fin du XXe siècle, de nombreuses études ont utilisé ces scanners pour la mesure des dimensions corporelles50,51. Les données de numérisation ont permis d'extraire les dimensions du corps, ce qui nécessite de décrire les formes de surface comme des surfaces plutôt que comme des nuages de points. L'ajustement de patron est une technique développée à cet effet en infographie, où la forme d'une surface est décrite par un modèle de maillage polygonal. La première étape de l'ajustement de patron consiste à préparer un modèle de maillage qui servira de gabarit. Certains sommets de ce gabarit sont des points de repère. Le gabarit est ensuite déformé et adapté à la surface afin de minimiser la distance entre le gabarit et le nuage de points, tout en préservant les caractéristiques locales de la forme du gabarit. Les points de repère du gabarit correspondent à ceux du nuage de points. Grâce à l'ajustement de patron, toutes les données de numérisation peuvent être décrites par un modèle de maillage comportant le même nombre de points et la même topologie. Bien qu'une homologie précise n'existe que pour les positions des points de repère, on peut supposer une homologie générale entre les modèles générés, car les modifications géométriques des gabarits sont faibles. Par conséquent, les modèles de grille créés par ajustement de gabarit sont parfois appelés modèles d'homologie⁵². L'avantage de l'ajustement de gabarit réside dans la possibilité de déformer et d'adapter le gabarit à différentes parties de l'objet cible, proches de la surface mais éloignées de celle-ci (par exemple, l'arcade zygomatique et la région temporale du crâne), sans que les déformations ne s'influencent mutuellement. Ainsi, le gabarit peut être appliqué à des objets ramifiés tels que le torse ou le bras, l'épaule étant en position debout. L'inconvénient de l'ajustement de gabarit est le coût de calcul plus élevé des itérations répétées ; cependant, grâce aux progrès significatifs réalisés en matière de performances informatiques, ce problème est désormais résolu. L'analyse des coordonnées des sommets composant le modèle de maillage, à l'aide de techniques d'analyse multivariée telles que l'analyse en composantes principales (ACP), permet d'analyser les variations de la forme globale de la surface et de la forme virtuelle en tout point de la distribution. Ces variations peuvent être calculées et visualisées⁵³. De nos jours, les modèles de maillage générés par ajustement de gabarit sont largement utilisés dans l'analyse de forme dans divers domaines52,54,55,56,57,58,59,60.
Les progrès réalisés dans le domaine des techniques d'enregistrement sur grilles flexibles, associés au développement rapide d'appareils de numérisation 3D portables offrant une résolution, une vitesse et une mobilité supérieures à celles de la tomodensitométrie, facilitent l'acquisition de données de surface 3D quel que soit le lieu. Ainsi, en anthropologie biologique, ces nouvelles technologies améliorent la capacité de quantifier et d'analyser statistiquement les spécimens humains, notamment les crânes, ce qui constitue l'objet de cette étude.
En résumé, cette étude utilise une technologie avancée de modélisation par homologie 3D basée sur la correspondance de modèles (Figure 1) pour évaluer 342 spécimens de crânes sélectionnés parmi 148 populations du monde entier, grâce à des comparaisons géographiques à l'échelle planétaire. Diversité de la morphologie crânienne (Tableau 1). Afin de prendre en compte les variations de la morphologie crânienne, nous avons appliqué une analyse en composantes principales (ACP) et une analyse de la courbe ROC (Receiver Operating Characteristic) à l'ensemble de données du modèle d'homologie généré. Les résultats contribueront à une meilleure compréhension des changements globaux de la morphologie crânienne, notamment les tendances régionales et l'ordre décroissant des changements, les changements corrélés entre les segments crâniens et la présence de tendances allométriques. Bien que cette étude n'aborde pas les données relatives aux variables extrinsèques telles que le climat ou les conditions alimentaires qui peuvent influencer la morphologie crânienne, les tendances géographiques de la morphologie crânienne documentées permettront d'explorer les facteurs environnementaux, biomécaniques et génétiques de la variation crânienne.
Le tableau 2 présente les valeurs propres et les coefficients de contribution de l'ACP appliquée à un jeu de données non standardisé de 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) issus de 342 modèles de crânes homologues. Quatorze composantes principales ont ainsi été identifiées, contribuant à plus de 1 % de la variance totale, soit 83,68 % de cette variance. Les vecteurs de chargement de ces quatorze composantes principales sont consignés dans le tableau supplémentaire S1, et les scores des composantes calculés pour les 342 échantillons de crânes sont présentés dans le tableau supplémentaire S2.
Cette étude a évalué neuf composantes principales dont la contribution est supérieure à 2 %, certaines présentant une variation géographique substantielle et significative de la morphologie crânienne. La figure 2 illustre les courbes issues de l'analyse ROC afin de déterminer les composantes principales les plus efficaces pour caractériser ou séparer chaque combinaison d'échantillons au sein des principales unités géographiques (par exemple, entre pays africains et non africains). La combinaison polynésienne n'a pas été testée en raison de la petite taille de l'échantillon utilisé. Les données relatives à la significativité des différences d'aire sous la courbe (AUC) et autres statistiques descriptives calculées par analyse ROC sont présentées dans le tableau supplémentaire S3.
Des courbes ROC ont été appliquées à neuf estimations de composantes principales, basées sur un ensemble de données de vertex comprenant 342 modèles de crânes homologues masculins. L'AUC (aire sous la courbe) à un seuil de signification de 0,01 % a été utilisée pour distinguer chaque combinaison géographique des autres combinaisons totales. TPF signifie vrai positif (discrimination efficace) et FPF signifie faux positif (discrimination invalide).
L'interprétation de la courbe ROC est résumée ci-dessous, en mettant l'accent sur les composantes permettant de différencier les groupes comparés grâce à une aire sous la courbe (AUC) élevée ou relativement élevée et un niveau de signification élevé (p < 0,001). Le groupe sud-asiatique (Fig. 2a), composé principalement d'échantillons provenant d'Inde, se distingue significativement des autres groupes géographiquement mixtes par l'AUC significativement plus élevée de sa première composante principale (PC1) (0,856). Le groupe africain (Fig. 2b) se caractérise par une AUC relativement élevée de sa deuxième composante principale (PC2) (0,834). Les Austro-Mélanésiens (Fig. 2c) présentent une tendance similaire à celle des Africains subsahariens, avec une AUC relativement plus élevée pour PC2 (0,759). Les Européens (Fig. 2d) diffèrent clairement dans la combinaison de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) et PC6 (AUC = 0,671), l'échantillon d'Asie du Nord-Est (Fig. 2e) diffère significativement de PC4, avec un 0,714 relativement plus élevé, et la différence de PC3 est faible (AUC = 0,688). Les groupes suivants ont également été identifiés avec des valeurs d'AUC plus faibles et des niveaux de signification plus élevés : les résultats pour PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) et PC1 (AUC = 0,649) ont montré que les Amérindiens (Fig. 2f) présentaient des caractéristiques spécifiques associées à ces composantes, tandis que les populations d'Asie du Sud-Est (Fig. 2g) se distinguaient par PC3 (AUC = 0,660) et PC9 (AUC = 0,663). En revanche, le profil des échantillons du Moyen-Orient (Fig. 2h) (y compris l'Afrique du Nord) était similaire. Comparé aux autres groupes, il n'y a pas de différence significative.
Dans l'étape suivante, afin d'interpréter visuellement les sommets fortement corrélés, les zones de la surface présentant des valeurs de charge élevées (supérieures à 0,45) sont colorées en fonction des coordonnées X, Y et Z, comme illustré sur la figure 3. La zone rouge présente une forte corrélation avec l'axe X, correspondant à la direction transversale horizontale. La zone verte est fortement corrélée avec la coordonnée verticale de l'axe Y, et la zone bleu foncé avec la coordonnée sagittale de l'axe Z. La zone bleu clair est associée aux axes Y et Z ; la zone rose correspond à une zone mixte associée aux axes X et Z ; la zone jaune est associée aux axes X et Y ; la zone blanche correspond à la symétrie des axes X, Y et Z. Ainsi, à ce seuil de charge, la composante principale 1 (PC1) est principalement associée à la surface totale du crâne. La forme virtuelle du crâne (3 écarts-types) de l'autre côté de cet axe est également représentée sur cette figure, et des images déformées sont présentées dans la vidéo supplémentaire S1 afin de confirmer visuellement que la PC1 contient des facteurs liés à la taille globale du crâne.
Distribution de fréquence des scores PC1 (courbe d'ajustement normal), la carte de couleur de la surface du crâne est fortement corrélée aux sommets PC1 (explication des couleurs par rapport à l'amplitude des côtés opposés de cet axe est de 3 écarts-types. L'échelle est une sphère verte d'un diamètre de 50 mm).
La figure 3 présente la distribution de fréquence (courbe normale) des scores PC1 individuels, calculés séparément pour 9 unités géographiques. Outre les estimations de la courbe ROC (figure 2), les estimations concernant les populations d'Asie du Sud sont, dans une certaine mesure, significativement asymétriques à gauche, car leur crâne est plus petit que celui des autres groupes régionaux. Comme indiqué dans le tableau 1, ces populations d'Asie du Sud représentent des groupes ethniques d'Inde, notamment des îles Andaman-et-Nicobar, du Sri Lanka et du Bangladesh.
Le coefficient dimensionnel a été déterminé pour la PC1. La découverte de régions fortement corrélées et de formes virtuelles a permis d'élucider les facteurs de forme pour les composantes autres que la PC1 ; toutefois, les facteurs de taille ne sont pas toujours complètement éliminés. Comme le montre la comparaison des courbes ROC (figure 2), les PC2 et PC4 étaient les plus discriminantes, suivies des PC6 et PC7. Les PC3 et PC9 sont très efficaces pour diviser la population échantillonnée en unités géographiques. Ainsi, ces paires d'axes de composantes représentent schématiquement des nuages de points des scores PC et des surfaces colorées fortement corrélées à chaque composante, ainsi que des déformations de formes virtuelles dont les dimensions correspondent aux côtés opposés de 3 écarts-types (figures 4, 5 et 6). La couverture de l'enveloppe convexe des échantillons de chaque unité géographique représentée sur ces graphiques est d'environ 90 %, malgré un certain chevauchement au sein des groupes. Le tableau 3 fournit une explication de chaque composante de l'ACP.
Diagrammes de dispersion des scores PC2 et PC4 pour les crânes d'individus provenant de neuf unités géographiques (en haut) et de quatre unités géographiques (en bas), représentations de la couleur de la surface crânienne des sommets fortement corrélés à chaque PC (par rapport à X, Y, Z). Explication des couleurs des axes : voir texte. La déformation de la forme virtuelle de part et d'autre de ces axes est de 3 écarts-types. L'échelle est une sphère verte de 50 mm de diamètre.
Diagrammes de dispersion des scores PC6 et PC7 pour les crânes d'individus provenant de neuf unités géographiques (en haut) et de deux unités géographiques (en bas), et représentations colorées de la surface crânienne des sommets fortement corrélés à chaque PC (par rapport à X, Y, Z). Explication des couleurs des axes : voir texte. La déformation de la forme virtuelle de part et d'autre de ces axes est de 3 écarts-types. L'échelle est représentée par une sphère verte de 50 mm de diamètre.
Diagrammes de dispersion des scores PC3 et PC9 pour les crânes d'individus provenant de neuf unités géographiques (en haut) et de trois unités géographiques (en bas), et représentations colorées de la surface du crâne (par rapport aux axes X, Y, Z) des sommets fortement corrélés à chaque interprétation de couleur PC : cm (voir texte), ainsi que des déformations virtuelles de forme de part et d'autre de ces axes, d'une amplitude de 3 écarts-types. L'échelle est une sphère verte de 50 mm de diamètre.
Dans le graphique montrant les scores de PC2 et PC4 (Fig. 4, vidéos supplémentaires S2, S3 montrant des images déformées), la carte de couleur de surface est également affichée lorsque le seuil de valeur de charge est fixé à plus de 0,4, ce qui est inférieur à celui de PC1 car la valeur de PC2 indique que la charge totale est inférieure à celle de PC1.
L'allongement des lobes frontal et occipital dans le plan sagittal (axe Z, bleu foncé) et du lobe pariétal dans le plan coronal (rouge sur fond rose), l'axe Y de l'occiput (vert) et l'axe Z du front (bleu foncé) sont représentés. Ce graphique présente les scores pour l'ensemble de la population mondiale. Cependant, lorsque tous les échantillons, composés d'un grand nombre de groupes, sont affichés simultanément, l'interprétation des profils de dispersion est complexe en raison du fort chevauchement. C'est pourquoi, pour quatre grandes zones géographiques (Afrique, Australasie-Mélanésie, Europe et Asie du Nord-Est), les échantillons sont dispersés sous le graphique, avec une déformation crânienne virtuelle de 3 écarts-types dans cette plage de scores PC. Sur la figure, PC2 et PC4 représentent des paires de scores. Les Africains et les Austro-Mélanésiens présentent un chevauchement plus important et sont répartis vers la droite, tandis que les Européens sont dispersés en haut à gauche et les Asiatiques du Nord-Est ont tendance à se regrouper en bas à gauche. L'axe horizontal de la PC2 indique que les Mélanésiens d'origine africaine/australienne possèdent un neurocrâne relativement plus long que les autres populations. La PC4, où les groupes européens et nord-asiatiques sont faiblement séparés, est associée à la taille et à la projection relatives des os zygomatiques ainsi qu'au contour latéral de la calotte crânienne. Le système de notation montre que les Européens ont des os maxillaires et zygomatiques relativement étroits, un espace temporal réduit limité par l'arcade zygomatique, un os frontal surélevé et un os occipital plat et bas, tandis que les populations nord-est-asiatiques ont tendance à avoir des os zygomatiques plus larges et plus saillants. Le lobe frontal est incliné et la base de l'os occipital est surélevée.
En se concentrant sur les composantes principales PC6 et PC7 (Fig. 5) (Vidéos supplémentaires S4 et S5 présentant des images déformées), le graphique en couleur indique un seuil de charge supérieur à 0,3, ce qui suggère que PC6 est associée à la morphologie maxillaire ou alvéolaire (rouge : axe X et vert : axe Y), à la forme de l'os temporal (bleu : axes Y et Z) et à la forme de l'os occipital (rose : axes X et Z). Outre la largeur du front (rouge : axe X), PC7 est également corrélée à la hauteur des alvéoles maxillaires antérieures (vert : axe Y) et à la forme de la tête (axe Z) au niveau de la région pariéto-temporale (bleu foncé). Dans le panneau supérieur de la figure 5, tous les échantillons géographiques sont répartis selon les scores des composantes PC6 et PC7. L'analyse ROC indiquant que PC6 contient des caractéristiques propres à l'Europe et que PC7 représente des caractéristiques amérindiennes, ces deux échantillons régionaux ont été sélectionnés sur ces deux axes. Les Amérindiens, bien que largement représentés dans l'échantillon, sont dispersés dans le coin supérieur gauche. À l'inverse, de nombreux échantillons européens se situent généralement dans le coin inférieur droit. La paire PC6 et PC7 représente le processus alvéolaire étroit et le neurocrâne relativement large des Européens, tandis que les Américains se caractérisent par un front étroit, un maxillaire plus grand et un processus alvéolaire plus large et plus haut.
L'analyse ROC a montré que les composantes principales PC3 et/ou PC9 étaient fréquentes dans les populations d'Asie du Sud-Est et du Nord-Est. Ainsi, les paires de scores PC3 (partie supérieure du visage en vert sur l'axe des ordonnées) et PC9 (partie inférieure du visage en vert sur l'axe des ordonnées) (Fig. 6 ; les vidéos supplémentaires S6 et S7 fournissent des images modifiées) reflètent la diversité des populations d'Asie de l'Est, ce qui contraste fortement avec les proportions faciales élevées des populations d'Asie du Nord-Est et la forme plus plate du visage des populations d'Asie du Sud-Est. Outre ces caractéristiques faciales, une autre particularité de certains Asiatiques du Nord-Est est l'inclinaison lambda de l'os occipital, tandis que certains Asiatiques du Sud-Est présentent une base du crâne étroite.
La description des composantes principales et celle des composantes principales PC5 et PC8 ont été omises, car aucune caractéristique régionale spécifique n'a été observée parmi les neuf principales unités géographiques. La composante principale PC5 correspond à la taille de l'apophyse mastoïde de l'os temporal, et la composante principale PC8 reflète l'asymétrie de la forme générale du crâne ; ces deux composantes présentent des variations parallèles entre les neuf combinaisons d'échantillons géographiques.
Outre les nuages de points des scores ACP individuels, nous présentons également des nuages de points des moyennes de groupe pour une comparaison globale. À cette fin, un modèle d'homologie crânienne moyen a été créé à partir d'un ensemble de données de vertex des modèles d'homologie individuels de 148 groupes ethniques. Les graphiques bivariés des ensembles de scores pour PC2 et PC4, PC6 et PC7, et PC3 et PC9 sont présentés dans la figure supplémentaire S1, tous calculés comme le modèle crânien moyen pour l'échantillon de 148 individus. De cette manière, les nuages de points masquent les différences individuelles au sein de chaque groupe, permettant une interprétation plus claire des similarités crâniennes dues aux distributions régionales sous-jacentes, où les modèles correspondent à ceux représentés dans les graphiques individuels avec un chevauchement moindre. La figure supplémentaire S2 montre le modèle moyen global pour chaque unité géographique.
Outre la PC1, associée à la taille globale (Tableau supplémentaire S2), les relations allométriques entre la taille globale et la forme du crâne ont été examinées à l'aide des dimensions du centroïde et d'ensembles d'estimations ACP issues de données non normalisées. Les coefficients allométriques, les constantes, les valeurs t et les valeurs p du test de signification sont présentés dans le Tableau 4. Aucune composante allométrique significative associée à la taille globale du crâne n'a été observée pour aucune morphologie crânienne au seuil de p < 0,05.
Étant donné que certains facteurs de taille peuvent être inclus dans les estimations des composantes principales (CP) basées sur des ensembles de données non normalisés, nous avons examiné plus en détail la tendance allométrique entre la taille du centroïde et les scores des CP calculés à partir d'ensembles de données normalisés par la taille du centroïde (les résultats de l'ACP et les ensembles de scores sont présentés dans les tableaux supplémentaires S6 et C7). Le tableau 4 présente les résultats de l'analyse allométrique. Ainsi, des tendances allométriques significatives ont été observées au seuil de 1 % pour la CP6 et au seuil de 5 % pour la CP10. La figure 7 illustre les pentes de régression de ces relations log-linéaires entre les scores des CP et la taille du centroïde, avec des variables indicatrices (± 3 écarts-types) aux extrémités de la courbe logarithmique de la taille du centroïde. Le score de la CP6 correspond au rapport entre la hauteur et la largeur relatives du crâne. À mesure que la taille du crâne augmente, le crâne et le visage sont plus hauts, et le front, les orbites et les narines tendent à se rapprocher latéralement. La répartition des échantillons suggère que cette proportion est typique des populations d'Asie du Nord-Est et des Amérindiens. De plus, l'axe PC10 montre une tendance à la réduction proportionnelle de la largeur du tiers moyen du visage, quelle que soit la région géographique.
Pour les relations allométriques significatives répertoriées dans le tableau, la pente de la régression log-linéaire entre la proportion PC de la composante de forme (obtenue à partir des données normalisées) et la taille du centroïde, la déformation de forme virtuelle a une taille de 3 écarts-types du côté opposé de la ligne de 4.
L'analyse de modèles de surface 3D homologues a permis de mettre en évidence l'évolution suivante de la morphologie crânienne. La première composante principale (CP) est liée à la taille globale du crâne. On a longtemps pensé que la taille réduite des crânes chez les populations d'Asie du Sud, notamment celles d'Inde, du Sri Lanka et des îles Andaman (Bangladesh), était due à leur taille corporelle plus petite, conformément à la règle écogéographique de Bergmann ou règle insulaire613,5,16,25,27,62. La première composante est liée à la température, et la seconde dépend de l'espace disponible et des ressources alimentaires de la niche écologique. Parmi les composantes de forme, le rapport entre la longueur et la largeur de la voûte crânienne est celui qui varie le plus. Cette caractéristique, désignée CP2, décrit la forte corrélation entre les crânes proportionnellement allongés des Austro-Mélanésiens et des Africains, ainsi que les différences avec les crânes sphériques de certains Européens et Asiatiques du Nord-Est. Ces caractéristiques ont été rapportées dans de nombreuses études antérieures basées sur de simples mesures linéaires37,63,64. De plus, ce trait est associé à la brachycéphalie chez les populations non africaines, un phénomène étudié depuis longtemps dans les travaux anthropométriques et ostéométriques. L'hypothèse principale sous-jacente est qu'une diminution de la mastication, telle qu'un amincissement du muscle temporal, réduit la pression exercée sur le cuir chevelu externe5,8,9,10,11,12,13. Une autre hypothèse évoque l'adaptation aux climats froids par la réduction de la surface crânienne, suggérant qu'un crâne plus sphérique minimise mieux cette surface qu'un crâne de forme sphérique, conformément aux règles d'Allen16,17,25. D'après les résultats de la présente étude, ces hypothèses ne peuvent être évaluées que par la corrélation croisée des segments crâniens. En résumé, nos résultats d'ACP ne confirment pas pleinement l'hypothèse selon laquelle le rapport longueur/largeur crânien est significativement influencé par les conditions de mastication, car la composante principale 2 (composante longue/brachycéphale) n'était pas significativement corrélée aux proportions faciales (y compris les dimensions relatives du maxillaire) ni à l'espace relatif de la fosse temporale (reflétant le volume du muscle temporal). Notre étude actuelle n'a pas analysé la relation entre la forme du crâne et les conditions environnementales géologiques telles que la température ; cependant, une explication basée sur la règle d'Allen pourrait être considérée comme une hypothèse candidate pour expliquer la brachycéphalie dans les régions à climat froid.
Une variation significative a ensuite été observée au niveau de l'axe PC4, suggérant que les populations d'Asie du Nord-Est présentent des os zygomatiques proéminents et de grande taille au niveau du maxillaire. Ce résultat concorde avec une caractéristique spécifique bien connue des Sibériens, qui se seraient adaptés aux climats extrêmement froids par un déplacement antérieur des os zygomatiques, entraînant une augmentation du volume des sinus et un visage plus plat65. Une nouvelle observation issue de notre modèle homologue est que l'affaissement des joues chez les Européens est associé à une pente frontale réduite, ainsi qu'à des os occipitaux aplatis et étroits et à une concavité nuchale. En revanche, les populations d'Asie du Nord-Est ont tendance à présenter un front fuyant et une région occipitale surélevée. Des études de l'os occipital utilisant des méthodes de morphométrie géométrique35 ont montré que les crânes asiatiques et européens présentent une courbe nuchale moins prononcée et une position de l'occiput plus basse que les crânes africains. Cependant, nos diagrammes de dispersion des paires PC2/PC4 et PC3/PC9 ont révélé une plus grande variabilité chez les Asiatiques, tandis que les Européens se caractérisaient par une base occipitale plate et un occiput plus bas. Les incohérences observées dans les caractéristiques asiatiques entre les études pourraient être dues à des différences dans les échantillons ethniques utilisés, notre étude ayant porté sur un grand nombre de groupes ethniques issus d'un large éventail de régions d'Asie du Nord-Est et du Sud-Est. Les modifications de la forme de l'os occipital sont souvent associées au développement musculaire. Toutefois, cette explication adaptative ne rend pas compte de la corrélation entre la forme du front et celle de l'occiput, mise en évidence dans cette étude, mais probablement pas de manière exhaustive. À cet égard, il convient d'examiner la relation entre l'équilibre pondéral et le centre de gravité, la jonction cervicale (foramen magnum) ou d'autres facteurs.
Un autre élément important, présentant une grande variabilité, est lié au développement de l'appareil masticateur, représenté par les fosses maxillaire et temporale, et décrit par la combinaison des scores PC6, PC7 et PC4. Ces réductions marquées des segments crâniens caractérisent davantage les individus européens que tout autre groupe géographique. Cette caractéristique a été interprétée comme la conséquence d'une moindre stabilité de la morphologie faciale due au développement précoce des techniques agricoles et de préparation des aliments, ce qui a réduit la charge mécanique sur l'appareil masticateur, en l'absence d'un appareil masticateur puissant9,12,28,66. Selon l'hypothèse de la fonction masticatoire28, ce phénomène s'accompagne d'une modification de la flexion de la base du crâne, avec un angle crânien plus aigu et une voûte crânienne plus sphérique. De ce point de vue, les populations agricoles tendent à présenter des visages compacts, une moindre protrusion de la mandibule et des méninges plus globuleuses. Par conséquent, cette déformation peut s'expliquer par le profil général de la forme latérale du crâne des Européens, dont les organes masticateurs sont réduits. Cependant, selon cette étude, cette interprétation est complexe car la signification fonctionnelle de la relation morphologique entre le neurocrâne globuleux et le développement de l'appareil masticateur est moins acceptable, comme considéré dans les interprétations précédentes de PC2.
Les différences entre les populations d'Asie du Nord-Est et d'Asie du Sud-Est sont illustrées par le contraste entre un visage longiligne avec un os occipital fuyant et un visage court avec une base du crâne étroite, comme le montrent les composantes principales 3 et 9 (PC3 et PC9). Faute de données géoécologiques, notre étude n'apporte qu'une explication partielle à cette observation. Une explication possible réside dans l'adaptation à un climat ou à des conditions nutritionnelles différentes. Outre l'adaptation écologique, les différences locales dans l'histoire des populations d'Asie du Nord-Est et du Sud-Est ont également été prises en compte. Par exemple, en Eurasie orientale, un modèle à deux strates a été proposé pour comprendre la dispersion des hommes anatomiquement modernes (HAM) à partir de données morphométriques crâniennes67,68. Selon ce modèle, la « première strate », c'est-à-dire les groupes originaux de colonisateurs HAM du Pléistocène supérieur, descendait plus ou moins directement des populations autochtones de la région, comme les Austro-Mélanésiens actuels (p. Première strate). Cette région a ensuite connu un important métissage (deuxième strate) entre les populations agricoles du nord, présentant des caractéristiques de l'Asie du Nord-Est (il y a environ 4 000 ans). La cartographie des flux génétiques à l'aide d'un modèle à deux strates sera nécessaire pour comprendre la morphologie crânienne en Asie du Sud-Est, car celle-ci pourrait dépendre en partie de l'héritage génétique local de premier niveau.
En évaluant la similarité crânienne à l'aide d'unités géographiques cartographiées grâce à des modèles homologues, nous pouvons reconstituer l'histoire des populations d'Homo sapiens (AMF) hors d'Afrique. De nombreux modèles de migration hors d'Afrique ont été proposés pour expliquer la distribution des AMF à partir de données squelettiques et génomiques. Parmi ceux-ci, des études récentes suggèrent que la colonisation des régions extra-africaines par les Homo sapiens a débuté il y a environ 177 000 ans69,70. Cependant, la distribution à longue distance des AMF en Eurasie durant cette période demeure incertaine, car les habitats de ces premiers fossiles se limitent au Moyen-Orient et à la région méditerranéenne proche de l'Afrique. Le scénario le plus simple est celui d'un unique établissement le long d'une voie de migration reliant l'Afrique à l'Eurasie, contournant des barrières géographiques telles que l'Himalaya. Un autre modèle suggère plusieurs vagues de migration, la première s'étant propagée d'Afrique le long des côtes de l'océan Indien vers l'Asie du Sud-Est et l'Australie, puis vers le nord de l'Eurasie. La plupart de ces études confirment que les AMF se sont répandus bien au-delà de l'Afrique il y a environ 60 000 ans. À cet égard, les échantillons australasiens-mélanésiens (y compris la Papouasie) présentent une plus grande similarité avec les échantillons africains qu'avec toute autre série géographique, selon l'analyse en composantes principales des modèles d'homologie. Ce résultat confirme l'hypothèse selon laquelle les premiers groupes de distribution de champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA) le long de la bordure sud de l'Eurasie sont apparus directement en Afrique22,68, sans modifications morphologiques significatives en réponse à des climats spécifiques ou à d'autres conditions particulières.
Concernant la croissance allométrique, une analyse utilisant des composantes de forme issues d'un autre ensemble de données, normalisées par la taille du centroïde, a mis en évidence une tendance allométrique significative pour les composantes principales PC6 et PC10. Ces deux composantes sont liées à la forme du front et de certaines parties du visage, qui s'affinent à mesure que la taille du crâne augmente. Les populations d'Asie du Nord-Est et d'Amérique présentent généralement cette caractéristique et ont des crânes relativement volumineux. Ce résultat contredit les schémas allométriques précédemment rapportés, selon lesquels les cerveaux plus volumineux possèdent des lobes frontaux relativement plus larges dans la région dite du « chapeau de Broca », ce qui se traduit par une largeur accrue du lobe frontal34. Ces différences s'expliquent par les différences entre les échantillons ; notre étude a analysé les schémas allométriques de la taille crânienne globale à partir de populations modernes, tandis que les études comparatives portent sur les tendances à long terme de l'évolution humaine liées à la taille du cerveau.
Concernant l'allométrie faciale, une étude utilisant des données biométriques78 a suggéré une légère corrélation entre la forme et la taille du visage, tandis que notre étude a montré que les crânes plus volumineux tendent à être associés à des visages plus longs et plus étroits. Cependant, la cohérence des données biométriques reste incertaine ; les tests de régression comparant l'allométrie ontogénétique et l'allométrie statique présentent des résultats divergents. Une tendance allométrique vers une forme crânienne sphérique liée à l'augmentation de la taille a également été rapportée ; toutefois, nous n'avons pas analysé les données de taille. Notre étude démontre qu'aucune donnée allométrique ne met en évidence de corrélation entre les proportions globulaires crâniennes et la taille crânienne globale.
Bien que notre étude actuelle ne porte pas sur les données relatives aux variables extrinsèques telles que le climat ou l'alimentation, susceptibles d'influencer la morphologie crânienne, le vaste ensemble de données de modèles 3D homologues de la surface crânienne utilisé permettra d'évaluer la variation morphologique phénotypique corrélée. Les facteurs environnementaux, comme l'alimentation, le climat et les conditions nutritionnelles, ainsi que les forces neutres telles que la migration, le flux génique et la dérive génétique, seront également pris en compte.
Cette étude a porté sur 342 crânes masculins provenant de 148 populations réparties dans 9 unités géographiques (Tableau 1). La plupart des groupes sont des spécimens originaires de régions géographiques spécifiques, tandis que certains groupes d'Afrique, d'Asie du Nord-Est/Sud-Est et des Amériques (indiqués en italique) sont définis ethniquement. De nombreux spécimens crâniens ont été sélectionnés dans la base de données de mesures crâniennes selon la définition de Martin fournie par Tsunehiko Hanihara. Nous avons sélectionné des crânes masculins représentatifs de tous les groupes ethniques du monde. Pour identifier les membres de chaque groupe, nous avons calculé les distances euclidiennes, à partir de 37 mesures crâniennes, par rapport à la moyenne du groupe pour tous les individus appartenant à ce groupe. Dans la plupart des cas, nous avons sélectionné les 1 à 4 échantillons les plus proches de la moyenne (Tableau supplémentaire S4). Pour ces groupes, certains échantillons ont été sélectionnés aléatoirement s'ils n'étaient pas répertoriés dans la base de données de mesures de Hahara.
Pour les besoins de la comparaison statistique, les 148 échantillons de population ont été regroupés en grandes unités géographiques, comme indiqué dans le tableau 1. Le groupe « Africain » comprend uniquement des échantillons provenant de la région subsaharienne. Les spécimens d’Afrique du Nord ont été inclus dans le groupe « Moyen-Orient », de même que ceux d’Asie occidentale présentant des caractéristiques similaires. Le groupe « Asie du Nord-Est » comprend uniquement des personnes d’ascendance non européenne, et le groupe « Américain » uniquement des Amérindiens. Ce dernier groupe est réparti sur une vaste zone des continents nord-américain et sud-américain, dans une grande variété d’environnements. Cependant, nous considérons l’échantillon américain au sein de cette seule unité géographique, compte tenu de l’histoire démographique des Amérindiens, considérés comme d’origine nord-est-asiatique, indépendamment de leurs multiples migrations80.
Nous avons enregistré les données de surface 3D de ces spécimens de crâne contrastés à l'aide d'un scanner 3D haute résolution (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, résolution minimale : 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) puis généré un maillage. Ce modèle maillé comprend environ 200 000 à 400 000 sommets, et le logiciel fourni permet de combler les trous et de lisser les arêtes.
Dans un premier temps, nous avons utilisé les données de numérisation d'un crâne pour créer un modèle 3D de crâne à partir d'un gabarit unique, composé de 4 485 sommets (8 728 faces polygonales). La base du crâne, incluant l'os sphénoïde, l'os temporal pétreux, le palais, les alvéoles maxillaires et les dents, a été retirée de ce gabarit. En effet, ces structures sont parfois incomplètes ou difficiles à modéliser, notamment en raison de parties fines ou pointues comme les surfaces ptérygoïdes et les apophyses styloïdes, de l'usure dentaire et/ou d'une dentition irrégulière. La base du crâne autour du foramen magnum, y compris sa base, n'a pas été réséquée car cette zone est anatomiquement importante pour la localisation des articulations cervicales et la hauteur du crâne doit être évaluée. Nous avons utilisé des anneaux de symétrie pour créer un gabarit symétrique. Enfin, nous avons appliqué un maillage isotrope afin de rendre les formes polygonales aussi équilatérales que possible.
Ensuite, 56 points de repère ont été assignés aux sommets anatomiquement correspondants du modèle de référence à l'aide du logiciel HBM-Rugle. Le paramétrage des points de repère garantit la précision et la stabilité de leur positionnement, ainsi que l'homologie de ces emplacements dans le modèle d'homologie généré. Ces points peuvent être identifiés grâce à leurs caractéristiques spécifiques, comme illustré dans le tableau supplémentaire S5 et la figure supplémentaire S3. Conformément à la définition de Bookstein81, la plupart de ces points sont de type I, situés à l'intersection de trois structures, et certains sont de type II, avec des points de courbure maximale. De nombreux points de repère ont été transférés à partir de points définis pour les mesures crâniennes linéaires selon la définition de Martin36. Nous avons défini les mêmes 56 points de repère pour les modèles scannés de 342 spécimens de crâne, qui ont été assignés manuellement aux sommets anatomiquement correspondants afin de générer des modèles d'homologie plus précis dans la section suivante.
Un système de coordonnées centré sur la tête a été défini pour décrire les données de numérisation et le modèle, comme illustré dans la figure supplémentaire S4. Le plan XZ est le plan horizontal de Francfort passant par le point le plus haut (définition de Martin : partie) du bord supérieur des conduits auditifs externes gauche et droit et le point le plus bas (définition de Martin : orbite) du bord inférieur de l’orbite gauche. L’axe X est la ligne reliant les côtés gauche et droit, X+ désignant le côté droit. Le plan YZ passe par le milieu des parties gauche et droite et la racine du nez : Y+ vers le haut, Z+ vers l’avant. Le point de référence (origine : coordonnée zéro) est situé à l’intersection des plans YZ (plan médian), XZ (plan de Francfort) et XY (plan coronal).
Nous avons utilisé le logiciel HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pour créer un modèle de maillage homologue par ajustement de gabarit à l'aide de 56 points de repère (partie gauche de la figure 1). Le composant logiciel principal, initialement développé par le Centre de recherche sur l'humain numérique de l'Institut des sciences et technologies industrielles avancées du Japon, est appelé HBM et possède des fonctions permettant l'ajustement de gabarits à l'aide de points de repère et la création de modèles de maillage fin par partitionnement de surfaces82. La version logicielle ultérieure (mHBM)83 a ajouté une fonction d'ajustement de motifs sans points de repère afin d'améliorer les performances. HBM-Rugle combine le logiciel mHBM avec des fonctionnalités conviviales supplémentaires, notamment la personnalisation des systèmes de coordonnées et le redimensionnement des données d'entrée. La fiabilité et la précision de l'ajustement du logiciel ont été confirmées par de nombreuses études52,54,55,56,57,58,59,60.
Lors de l'ajustement d'un gabarit HBM-Rugle à l'aide de points de repère, le maillage du gabarit est superposé aux données de numérisation cibles par recalage rigide basé sur la technologie ICP (minimisation de la somme des distances entre les points de repère du gabarit et ceux des données de numérisation cibles). Une déformation non rigide du maillage adapte ensuite le gabarit aux données de numérisation cibles. Ce processus d'ajustement a été répété trois fois avec différentes valeurs des deux paramètres d'ajustement afin d'améliorer la précision. L'un de ces paramètres limite la distance entre le maillage du gabarit et les données de numérisation cibles, tandis que l'autre pénalise la distance entre les points de repère du gabarit et ceux des données cibles. Le maillage déformé du gabarit a ensuite été subdivisé à l'aide de l'algorithme de subdivision de surface cyclique 82 pour créer un maillage plus fin composé de 17 709 sommets (34 928 polygones). Enfin, le maillage du gabarit partitionné est ajusté aux données de numérisation cibles pour générer un modèle d'homologie. Les emplacements des points de repère étant légèrement différents de ceux des données de numérisation cibles, le modèle d'homologie a été affiné pour les décrire à l'aide du système de coordonnées d'orientation de la tête décrit dans la section précédente. La distance moyenne entre les points de repère correspondants du modèle d'homologie et les données de numérisation cibles était inférieure à 0,01 mm pour tous les échantillons. Calculée à l'aide de la fonction HBM-Rugle, la distance moyenne entre les points de données du modèle d'homologie et les données de numérisation cibles était de 0,322 mm (Tableau supplémentaire S2).
Pour expliquer les variations de la morphologie crânienne, 17 709 sommets (53 127 coordonnées XYZ) de tous les modèles homologues ont été analysés par analyse en composantes principales (ACP) à l’aide du logiciel HBS développé par le Centre des sciences humaines numériques de l’Institut des sciences et technologies industrielles avancées (IAIT), au Japon (distributeur : Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Nous avons ensuite appliqué l’ACP à l’ensemble de données non normalisées et à l’ensemble de données normalisées par la taille du centroïde. Ainsi, l’ACP basée sur des données non normalisées permet de caractériser plus précisément la forme crânienne des neuf unités géographiques et facilite l’interprétation des composantes par rapport à l’ACP utilisant des données normalisées.
Cet article présente le nombre de composantes principales détectées contribuant à plus de 1 % de la variance totale. Afin de déterminer les composantes principales les plus efficaces pour différencier les groupes au sein des grandes unités géographiques, une analyse de la courbe ROC (Receiver Operating Characteristic) a été appliquée aux scores des composantes principales (CP) dont la contribution est supérieure à 2 %84. Cette analyse génère une courbe de probabilité pour chaque composante principale afin d'améliorer les performances de classification et de comparer correctement les données entre les groupes géographiques. Le pouvoir discriminant est évalué par l'aire sous la courbe (AUC), les composantes principales présentant les valeurs les plus élevées étant les plus aptes à discriminer les groupes. Un test du χ² a ensuite été réalisé pour évaluer le niveau de signification. L'analyse ROC a été effectuée sous Microsoft Excel à l'aide du logiciel Bell Curve pour Excel (version 3.21).
Pour visualiser les différences géographiques de morphologie crânienne, des nuages de points ont été créés à partir des scores des composantes principales (CP) qui distinguaient le mieux les groupes des principales unités géographiques. Pour interpréter les CP, une carte colorée permet de visualiser les sommets du modèle fortement corrélés aux CP. De plus, des représentations virtuelles des extrémités des axes des CP, situées à ±3 écarts-types (ET) des scores des CP, ont été calculées et sont présentées dans la vidéo complémentaire.
L'allométrie a été utilisée pour déterminer la relation entre la forme et la taille du crâne, facteurs évalués par l'analyse en composantes principales (ACP). Cette analyse est valable pour les composantes principales dont la contribution est supérieure à 1 %. Une limite de cette ACP réside dans le fait que les composantes de forme ne peuvent pas, individuellement, indiquer la forme du crâne, car l'ensemble de données non normalisé ne supprime pas tous les facteurs dimensionnels. Outre l'utilisation de données non normalisées, nous avons également analysé les tendances allométriques à l'aide d'ensembles de fractions de composantes principales, basés sur des données normalisées de la taille du centroïde, appliqués aux composantes principales dont la contribution est supérieure à 1 %.
Les tendances allométriques ont été testées à l'aide de l'équation Y = aXb, où Y représente la forme ou la proportion d'une composante de forme, X la taille du centroïde (Tableau supplémentaire S2), a une constante et b le coefficient allométrique. Cette méthode introduit les études de croissance allométrique dans la morphométrie géométrique78,86. La transformation logarithmique de cette formule est : log Y = b × log X + log a. Une analyse de régression par la méthode des moindres carrés a été appliquée pour calculer a et b. Lorsque Y (taille du centroïde) et X (scores PC) sont transformés logarithmiquement, ces valeurs doivent être positives ; or, l'ensemble des estimations de X contient des valeurs négatives. Pour résoudre ce problème, nous avons arrondi à la valeur absolue de la plus petite fraction, plus 1, pour chaque fraction de chaque composante, puis appliqué une transformation logarithmique à toutes les fractions positives obtenues. La significativité des coefficients allométriques a été évaluée à l'aide d'un test t de Student bilatéral. Ces calculs statistiques pour tester la croissance allométrique ont été effectués à l'aide de courbes en cloche dans le logiciel Excel (version 3.21).
Wolpoff, MH Effets climatiques sur les narines du squelette. Oui. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forme de la tête et stress climatique. Oui. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Date de publication : 2 avril 2024